酶与抗寒性的关系

酶与抗寒性的关系植物抗逆性是植物长期适应不良环境而形成的一种生理特性。生物体的特性(或性状)，是由它的代谢所决定的。而代谢又决定于酶的催化反应。酶的合成是受基因控制的，而基因的表达往往又受酶、代谢及其生理功能的调节。2同工酶的定义不同酶的分子在结构上是不同的。因此，它们的功能亦有所不同。生物体内有些酶，它们的催化作用是相同的(即做同样的工)，但其结构是不同的，它们反应的最适温度，pH，底物及产物浓度、酶活力的控制以及在细胞中的分布往往是不一样的。因此，它们的生理功能也不完全相同，这些酶就叫做同工酶。同工酶的研究进展迄今大量的研究工作证明，同工酶在高等植物中是极为普遍地存在的。植物体的不同器官、组织、细胞以及细胞内的不同细胞器，都有同工酶的分布。即参与各种代谢的各种酶系统都存在着同工酶，促使人们重视其生物学意义。已查明，同工酶不仅与个体发育过程有关比“‘，，也与对不良环境条件的抵抗过程，象抵抗低温和抗病原菌有关。酶与抗寒性的关系近来在温度适应性问题上从生理生化观点去考虑是比较多的。因此，很多人都着重地研究了植物体内酶系统伴随温度的波动而发生的变化。早期苏联学者‘“，“，在这方面曾作了一些初步探讨。但直到最近几年，才将分子生物学方法应用到研究植物体内酶系统与温度波动相关的代谢改组能力之间的关系方面来，并获得了一些证据。以下着重叙述植物对低温适应机理方面的酶分子多态性的一些研究报告。Gerloff等““，用凝胶电泳的方法，对三个不同抗寒力的首楷品种，在冬季低温或进行低温锻炼的条件下，体内可溶性蛋白质含量和过氧化物酶及过氧化氢酶酶谱的变化进行了研究。试验表明植物体内可溶性蛋白含量与抗寒性有着密切的联系，在低温下首稽可溶性蛋白质增多，经充分锻炼的植物中出现两种新的过氧化物酶同工酶，过氧化物酶和过氧化氢酶总的活性都增高了。由于抗寒品种对不良低温条件能较快地作出反应，因而能够活下来。McCow砂7〕研究了经受寒冷{的石竹(D‘a”th“5ca卿oP妙了lus)叶片与茎中的一系列酶系统的抗性。发现从茎中分离出的同工酶比叶片中分离出的同工酶具有比较大的抗性。在同一组织中的不同酶系统对佩度反应亦不相同。过氧化物酶，过氧化氢酶和醋酶的同工酶表现出对低温很大的抗性，、而6一磷酸葡萄糖脱氢酶、乳酸脱氢酶在低温下，一稳定性明显地下降。McCown仍以石竹为材料，对生长在夏季和冬季条件下的石竹进行了一些酶的同工酶变化的研究。观察到进入冬季时淀粉酶及乳酸脱氢酶酶带减少，活性下降，酸性磷酸化酶和醋酶的某些同工酶组分明显地消失了。相反过氧化物酶出现新增加的同工酶酶带。在另一篇文章中McCown〔，“，报告了三个不同抗寒力的石竹无性系，在冬季低温锻炼下，二个抗寒品种逐渐出现2一4个新的过氧化物酶的同工酶谱带，而不抗寒的品系只出现一个微弱的过氧化物酶的同工酶谱带。Roberts(1969)亦发现在6CC生长的小麦叶比在20℃生长的小麦叶具有较多带阴离子的过氧化物酶的同工酶“2，。MeC。wn等〔“，‘“，指出在锻炼期间，在接近冰冻温度下，过氧化物酶同工酶的变化能调节透性和防止膜的损伤，这可能是保证植物不受低温危害的原因。MeCown〔20，又以景天属(如Sedumaer口)徕木属(如Cornusstolon‘jera)柳属(如Sali二fr叩‘I‘:)和MteheoarePens等的茎为材料，观察了在低温影响下过氧化物酶同工酶的变化，再一次证明了植物抗寒力的提高是与过氧化物酶同工酶谱带和活性的变化相伴随的。他在1970年的报告中，以石竹组织培养方法证实了过氧化物酶、酸性磷酸化酶和醋酶同工酶酶带的变化，是依赖一于温度的。用凝胶电泳法研究了植物抗寒性的问题。他认为植物的抗寒性可能和以下：(1)与蛋白质一种形态更替;，(2)细胞中已有的蛋白质出现的比例变化;(3)与更适应于这种低温的这部分的蛋白质的增加三种情况有关。里必须指出:不是所有的酶系统变化都会引起抗寒性提高的。例如Hall等「‘2，观察到在柳树枝条的抗寒力消失过程中，醋酶、淀粉酶和乳酸脱氢酶的同工酶谱带发生了变化，但过氧化物酶、酸性磷酸化酶和其他一些脱氢酶的同工酶谱带却没有变化。总结由此可见，适宜低温诱导下，引起植物体内与温度有关的基因功能活性的改组，必然会发生这些基因所控制的酶系统以及代谢过程的改变，若这种代谢的改组是协调的，植物就能适应这种环境条件的变化而生存。若增加温度作用强度，引起酶系统某些改组，导致代谢过程不协调的变化，则从最初的可逆变化转变为不可逆的变化时，便会引起个别细胞、组织以及整体植物的结构与功能完整性的丧失，最终造成植物伤害甚至死亡。综上所述，使我们认识到基因和酶这两个系统在温度调节细胞内部系统的机理上是起着主导作用的。这两个系统功能上的多变性的基础是统一的，即它们的多态性。抗寒植物对不良低温条件有较强的抗性，是植物在长期的进化过程中适应低温条件而形成的。它们对低温抗性的能力主要是受遗传特性上的机理所控制和决定的。至于短时间的低温处理(如锻炼)所引起的植物抗寒性变化，可能不是由遗传特性上的机理决定的，而很可能是在转录和翻译水平上的生物化学变化(基因表达)起决定性的作用。例如，由于剧烈的温度波动，使酶的合成和降解发生了变化，从而引起细胞中由酶所调节的代谢反应的变动，最后导致细胞膜系统特性与功能相应的变化。按照上述的见解，关于调节控制与温度应力有关的植物酶系统和代谢改组基因存在的真实性有两种可能:(1)与温度有关的酶系统与代谢的改组，在基因上并不一定存在专一的位点，而是通过与这些或那些酶(包括同工酶)的合成有关的结构基因的抑制和抑制(激活)的机理来实现的。(2)与温度相关的酶系统与代谢的改组，是在抗寒性基因直接控制下实现的。这种与抗寒性有关的基因的定型(固定)，是经过长期低温作用，在进化过程中经自然选择而完成的。这两种看法，就是抗寒育种工作者，关于植物抗寒性是表现型还是遗传型问题的争论焦点。我们认为要真正地弄清楚植物的低温伤害和抗寒性机理，一定要把植物抗寒性这一特性与基因、酶、代谢以及它们之间相互调节控制等有机地结合起来进行研究探讨，才能揭示植物抗寒性机理的本质。