酸雨对外来植物入侵的影响

生态环境2007,16(2):[e-mail]基金项目：国家自然科学基金项目（30670385）；教育部重大项目（403037）作者简介：廖周瑜（1970－），男，博士，主要从事植物生态学研究。E-mail:[e-mail]*通讯作者：彭少麟（1956－），男，广东省特聘教授，博士，博士生导师。E-mail:[e-mail]收稿日期：2006-01-18酸雨对外来植物入侵的影响廖周瑜，彭少麟*中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室，广东广州510275摘要：酸雨和外来种入侵都是全球关注的问题。结合外来入侵植物的生态适应特性以及酸雨的危害特征，系统分析了酸雨对外来植物入侵产生的影响。酸雨对外来植物入侵的影响是复杂多样的。酸雨导致群落冠层稀疏，群落透光率增加，加之氮沉降后土壤、水体氮素的增加，有利于生长力强的外来喜阳植物入侵；酸雨加速土壤酸化，促使基本离子淋失以及A1毒等危害植物的生长发育，植物的内源激素以及化感作用发生改变，适应力和耐受力强的外来植物在与本地植物竞争中处于相对优势而成为入侵种；酸雨以及外来植物入侵改变了土壤微生物群落结构，影响本地植物的生长而促使外来植物的入侵。关键词：酸雨，外来植物，入侵中图分类号：X171.5文献标识码：A文章编号：1672-2175（2007）02-0639-05外来种入侵是全球变化的一部分，经常形成广泛的生物污染，危及土著群落的生物多样性并影响农业生产，造成巨大的经济损失[1]。环境变化是导致外来种入侵的重要因素[2]，如CO2浓度的增加延缓草原群落演替的过程，为外来种进入该群落提供了更多机会[3]；降水量的增加将使外来种能够侵入干旱及半干旱地区[4]，降水与温度在生物生长重要时期的短期和较小的变化也能对入侵产生长远的效应[5]。酸雨已成为一个全球性的环境问题，随着社会经济的发展，化石燃料使用的增长，酸雨发生的面积不断扩大，危害越来越严重。目前针对酸雨的研究，大多涉及酸雨成因、时空分布、治理对策、对农作物、经济作物和针叶树种等的危害机理以及对水陆生态系统的影响等方面[6-8]。而关于酸雨对外来植物入侵的影响研究很少。酸雨沉降到地表，不仅危害植物生长发育，而且导致土壤和水体酸化，使生态环境性质发生变化，对外来种入侵也将产生重要影响。本文结合外来入侵植物的生态适应特性以及酸雨的危害特征，综合分析了酸雨对外来植物入侵过程产生的影响，以期对外来植物入侵的成因有一个更全面深入的认识，并为外来入侵植物的防治提供理论依据。1外来入侵植物的生态特性使其更能适应酸雨环境外来种(non-nativespecies)是指那些借助人为作用而越过不可自然逾越的空间障碍，离开原生长地而在新的栖息地生长繁殖并建立稳定种群的物种。外来种有一些种类在新栖息地发生爆发性的生长，对当地的生态系统和景观造成了明显影响，导致当地物种多样性失，往往失去控制，这些种类则成为入侵种(invasivespecies)[9]。成功的入侵种常常能占据多样化的生境，具有较强的适应性、繁殖力和散布力[10]。外来入侵植物，如入侵我国较严重的紫茎泽兰（Eupatoriumadenophorum）、飞机草（E.odoratum）、薇甘菊（Mikaniamicrantha）和凤眼莲（Eichharniacrassipes）等，大多是一些多年生阳性杂草。它们的生态对策具有双重特征，在繁殖上偏向于r-对策，有性或无性繁殖的能力及扩散能力非常强大；而在其成功入侵的生境中，个体的生存则偏向于K-对策，寿命长、生长和竞争能力强。综上所述，外来植物在成为入侵种的过程中往往表现出一些共同的特性：生态适应幅度宽，喜光，生长、繁殖及扩散速度快，具有较强的忍耐力[11]，如耐荫[12]、耐贫瘠土壤[13]。土著种适应性差假说(Poorlyadaptedspecieshypothesis)[2]认为，土著种适应环境变化的能力差,而外来种对不良环境有较强的忍受力。因此，外来入侵植物所具有的较强的耐受性和适应性，使其更能适应酸雨环境，在与本土植物的作用中拥有竞争优势。2酸雨改变环境因子，为外来植物入侵创造有利条件2.1酸雨改变群落光照环境，促进阳生性外来杂草的入侵酸雨的危害具有双重性，酸雨降落时首先直接影响植物枝叶，进入土壤导致土壤酸化后则影响植物的根系。酸雨可加速破坏植物叶面的蜡质，冲淋640生态环境第16卷第2期（2007年3月）枝叶的养分，破坏植物的代谢生理功能，引起叶片组织坏死，光合作用减弱，植物枝端常出现干枯及叶片早落，体内糖分、蛋白质等降低，植株矮化，发芽率和抗病力降低等[14-16]，植物生长势减弱而逐渐衰退。据研究，酸沉降是亚洲、北美和欧洲森林的衰退是一个重要因素[17-18]。在自然条件下，由于本地乔灌植物冠层营造的荫蔽环境使外来植物一般难以入侵，特别一些居于“填充”生态位的藤本类外来植物。但在酸雨危害下，冠层植物由于其遮挡而首先受到伤害，生长势减弱，衰退后落叶增多，从而使透过冠层到达群落内的光照增强、温度升高，为某些外来植物的入侵创造了有利条件，一些喜阳、光合能力强的外来植物因此而大量生长蔓延。在入侵过程中，外来植物在没有隐蔽的条件下其种子萌发率、植株成活率和种子扩散距离都比隐蔽条件下的高很多[19]。Richardson[20]的研究结果表明，更开放的生境（如沙丘等裸地）、草地比灌木林和森林更易于被入侵，说明外来种比本土种具有更强的喜光特点。RadkaMalcov等[21]研究表明，欧洲中部地区挪威云杉（Piceaabies）林内两种杂草Calamagrostisvillosa和Deschampsiaflexuosa的成功入侵就是由于酸雨使森林衰退，树木大量落叶后到达林地的光照增强而导致的。2.2酸雨增加土壤和水体中的N素营养，有利于生长力强的外来植物入侵在自然界中，植物种间竞争除了争夺光资源外,还表现在对土壤养分吸收利用能力的差异上。N素常是限制植物生长的因子，增加N素可得性可改变植物竞争力[22]。例如，高N素水平会促使快速生长的植物(尤其是草本植物)取代慢生长植物，从而导致物种丰富度减少[23]；Marrs[24]研究认为，N素增加会通过增加草本植物的竞争压力导致植物物种丰富度下降。SO2和NOX是酸雨发生的主要前体物，二者在大气中经过均相氧化和非均相氧化转变为H2SO4和HNO3[1]，酸雨的形成是这些酸性物质的湿清除过程。因此，酸雨中的氮氧化物，在一定程度上提高土壤和水体中氮素水平，从而为某些外来植物的入侵提供了有利条件。外来入侵植物多具有生长速度快和养分吸收能力强的特性,较高的土壤养分水平可以促进入侵种的快速生长,有利于外来种的入侵和扩散[25,26]。已有研究表明，氮化合物的增加使外来种能侵入一些原本土壤较贫瘠的地区，而生长缓慢的本土种则在竞争中处于不利地位[27-29]。N、P的增加是水体富营养化的主要原因。氮沉降使水体中N素增加，加速了水体的富营养化进程，使一些外来水生植物，生长繁殖速度加快而成为入侵植物。研究表明[30],富营养化的水体为凤眼莲的成功入侵提供了优越条件，富营养条件增强了外来入侵种凤眼莲的生长繁殖能力,其生长优势导致了其竞争优势。3酸雨胁迫下，有利于抗性强的外来植物入侵3.1酸雨使土壤Al3+等有害元素活化量增多，抗性强的外来植物在竞争中处于优势土壤酸化过程是通过水的渗透作用不断进行的自然过程，但酸雨加快了土壤的酸化进程，使土壤中的有害元素活化量增多。自然界中Al在土壤中以无害的有机聚合体形式存在，当土壤pH值降低时，Al则从聚合体中释放出来，并随酸度增加而增加，成为可溶性Al3+进入土壤溶液。高浓度的Al3+，对水生和陆生生态系统均产生毒害作用[31]。此外，土壤酸化后，对植物有害的其它元素在土壤水溶液中的溶解度增加。当土壤pH值降低时，土壤中的A1、Fe、Mn、Hg等离子的溶解度增加，而一些交换性盐基，如Ca2+、Mg2+等饱和度降低而加速淋失，严重影响植物的生长发育，当土壤中Ca/Al值达1:7时，树木完全停止生长[32]。由于Al3+增多，植物根系吸收利用Ca、P等产生障碍[33-34]，过量的Al置换植物组织中的Ca、Mg，使植物组织功能减弱或失。已有调查发现酸雨有可能导致马尾松年轮中Al离子的含量在近30a中呈上升趋势，而Ca、Mg等离子呈明显下降的趋势[35]。酸雨加速土壤酸化，一方面导致可溶性Al含量的增加，造成Al毒胁迫，抑制一些元素的吸收；另一方面，盐基饱和度降低，加速离子淋溶，造成一些养分元素缺乏，加上过量N和S等的输入，将导致植物营养严重不平衡，使植物生长衰弱。同时，在土壤溶液pH值过低的情况下，Ca2+、Mg2+的含量减少和H+的增多将导致土壤胶体被破坏，土壤调节水、气、肥、热等能力下降[32]，进一步影响植物的生长发育。由于某些外来植物与本土植物耐受力的差异，使其可能有着较强的对有害元素的忍耐能力，所受毒害或不利影响相对较轻，因而在与本土植物的竞争中居于优势，逐渐入侵群落，而成为入侵种。3.2酸雨导致植物激素含量改变，利于某些外来植物入侵植物的生长发育既受内部因子的调节，也受外部因子的影响。内部因子主要是植物激素，包括吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）、细胞分裂素（CTK），乙烯和脱落酸（ABA）。前三种主要促进植物生长，而脱落酸和乙烯主要抑制植物生长。外部因子包括光、温度、化学物质等。廖周瑜等：酸雨对外来植物入侵的影响641酸雨胁迫后，一些植物表现出生长矮化，果实、枝叶干枯早落等症状，与体内激素水平受到影响有关。已有研究表明，酸雨胁迫后，龙眼幼果中IAA、GA1+3含量下降，ABA含量升高，生长抑制物ABA和生长促进物(IAA、GA1+3)的比值提高，酸雨胁迫还使纤维素酶活性上升，促进幼果脱落。易脱落幼果的ABA含量高于正常幼果，而IAA、GA1+3含量低于正常幼果[36]。这些表明，酸雨能够改变植物体内的激素水平，从而影响植物的生长发育。外来入侵植物的疯狂生长与蔓延，与体内激素可能存在着某些联系。由于某些外来入侵植物与本土植物的耐受性差异，某些外来植物体内的促进生长的激素可能受到酸雨的抑制影响相对较低，因而仍能保持旺盛生长，迅速入侵蔓延。3.3酸雨胁迫影响植物的化感作用，可能对外来植物入侵有利化感作用是外来植物成功入侵的重要机制[37]。化感作用的媒体是化学物质，被称为“化感物质”。植物化感作用是植物在进化过程中产生的一种对环境的适应性机制，化感物质的产生和释放是植物在环境胁迫的选择压力下形成的[38]，受到环境因子的调控。在环境胁迫的条件下，植物化感作用增强，释放到环境中的化感物质增多。由于不同区域的植物群落共同适应进化的轨迹不同，被入侵群落的植物对外来种释放的化学物质缺乏适应性，因此，这些物质成为了外来入侵种排挤和绞杀土著物种的有力武器[10,39]。酸雨胁迫下，植物的光合作用以及次生物质的合成等都将受到影响，使植物化感物质的种类、数量或化感强度发生变化，而这种变化有可能导致本土植物化感强度减弱，而某些外来植物化感作用相对增强，从而使外来植物在竞争中处于有利地位而逐渐成为群落中的优势种。4酸雨与外来植物入侵改变土壤微生物群落，促使外来植物入侵土壤微生物在土壤的物质转化和能量流动中起着重要作用，它们积极参与有机质、土壤腐殖质的形成和分解过程，与植物营养及其生长发育有着密切联系。在一定生境内,由于长期的相互作用,土壤微生物群落与本地植物之间形成了相对协调而稳定的生态关系。但是，土壤微生物群落是易变的，环境条件的变化，以及外来植物入侵导致的植物群落结构的改变都会引起土壤微生物群落结构发生改变。酸雨可降低土壤微生物活性。土壤微生物对pH值变化敏感，当pH值5.0时，其活性受阻且随pH值的下降而下降[32]。Killham等[40]把非污染区的土壤转移到酸沉降污染区处理，发现随土壤pH下降，异养型