香石竹育种研究进展摘要:简要介绍了具有较高观赏价值的香石竹的相关生物学特性、品种分类,综述了近年来香石竹育种的研究进展和成果,并简要评述了香石竹育种研究中存在的问题并展望其应用前景。关键词:香石竹;育种;研究进展香石竹(Dianthuscaryophyllus)即康乃馨,又名狮头石竹、麝香石竹、大花石竹、荷兰石竹,为石竹科石竹属的植物[1],分布于欧洲温带以及中国大陆的福建、湖北等地,原产于地中海地区,是目前世界上应用最普遍的四大切花之一。其栽培历史可追溯到2000年以前。康乃馨包括许多变种与杂交种,在温室里几乎可以连续不断开花。1907年起,开始以粉红色康乃馨作为母亲节的象征,故今常被作为献给母亲的花。目前包括香石竹在内的各种花卉,在产地之间、种类之间存在着激烈的竞争。如果品种改良跟不上,不能选育出崭新的品种,就会使生产下滑;市场需要很多品种,而消费者的目光也一直盯着新品种。1花卉介绍1.1形态特征多年生宿根草本。茎丛生,质坚硬,灰绿色,节膨大,高度约50㎝。叶厚线形,对生。茎叶与中国石竹相似而较粗壮,被有白粉。花大,具芳香,单生、2-3朵簇生或成聚伞花序;萼下有菱状卵形小苞片四枚,先端短尖,长约萼筒四分之一;萼筒绿色,五裂;花瓣不规则,边缘有齿,单瓣或重瓣,有红色、粉色、黄色、白色等色。花期4月至9月,保护地栽培四季开花。1.2生长习性原产地地中海沿岸,喜凉爽和阳光充足环境,不耐炎热、干燥和低温。最适生长温度14~21℃,温度超过27℃或低于14℃时,植株生长缓慢。宜栽植于富含腐殖质,排水良好的石灰质土壤。喜肥。宜栽植在富含腐殖质,排水良好的石灰质土壤里,花期4月至9月,保护地栽培四季开花。香石竹是优异的切花品种,花色娇艳,有芳香,花期长,适用于各种插花需求,常与唐菖蒲、文竹、天门冬、蕨类组成优美的花束。喜好强光是香石竹的重要特性。无论室内越科、盆栽越夏还是温室促成栽培,都需要充足的光照,都应该放在直射光照射的向阳位置上。2品种分类香石竹品种极多,植株特点、花型、花色千变万化,分类方法也各不相同。香石竹的品种分类有各种标准,如用途、着花、花径、花色、起源等[2]。2分类的目的是为了栽培和育种上的应用,因此会有各种分类方式[3]。香石竹按用途可分为盆花(花坛)香石竹和切花香石竹两大类。按着花方式(花序)可将香石竹分为常花香石竹(独头香石竹)和聚花(多花、小花)香石竹。前者保留一枝一花单生,后者一茎多分枝,多花。按花径大小可分为大花(8~9cm)、中花(5~8cm)、小花(4~6cm)、微花(2.5~3cm)四类。按花色分:纯色香石竹(Clove)花辨无杂色,主要有白、桃红、瑰红、大红、深红至紫、乳黄至黄、橙等色。这是目前栽培较多的品种。异色香石竹(Bizarre)在一种白底色上有2种以上不同的色彩,自瓣基直接向边缘散布斑点或斑痕。双包香石竹(Flake),白底色上只有一种颜色,自瓣基向边缘散布。斑纹香石竹(Picotee),花瓣边缘有一圈很狭的异色,其余为纯色。按起源分,香石竹主要有西姆系和地中海系两大类。也可按花茎上花朵大小和数目分为大花香石竹和散枝香石竹两类[4]。A.常花香石竹(Standardcarnation)(A)大花型a.西姆系(Simserious):1939年美国育成WilliamSim(红色)至今,已产生了300个以上的芽变品种。1950年引入日本,1965年迅速普及,1970年至今一直是切花香石竹的主要类型。中国香石竹切花的主栽品种也屑西姆系。株高如90~120cm.节数15~20对,花径8~9cm,花瓣55~70枚,萼筒5裂,易裂萼。外层花瓣平展,花形优雅。早生,丰产.较抗病。花径较小的中花型也有。b地中海系(非西姆系):意大利、法国、澳大利亚、英国等1960年前育成,利用了西姆系品种作亲本。与西姆系相比,株高、花径相差不大,花瓣强烈展开伸长,有光泽感。花瓣有缺刻,但圆瓣多样,花色也比西姆系丰富。萼5~6裂,裂萼较少。茎挺直。抗病性育种是其主要目标。(B)中、大花型株高比大花型低,花径7~8cm,花瓣30~35枚,裂萼少。花茎较细而直立,丰产。(C)小花型c.Chinese系:意大利利用香石竹以外的石竹属原种育成。株高60~70cm,花径5~6cm,茎直立,下部分枝,上部侧芽不伸长。摘心后75~90天开花,极早生,着花良好。耐寒性强,可不加温栽培。d.Midey系:意大利育成,亲本除香石竹之外,还有D.knappii。株高70~90cm,花径5~6cm,节数17~20,花瓣约40枚。株型好,花色多彩,茎直立,着花好,侧芽发生少。生育旺盛,切花早且丰产。耐热性、耐寒性、抗凋萎病强。e.Minue系:意大利育成,亲本除香石竹之外,也利用了D.knappii。株高60~80cm,花径4~5cm,节数12~15,花瓣约25枚。株型好,花色多彩,茎直立,着花好,侧芽发生少。生育旺盛,切花早且丰产。耐热性、耐寒性、抗凋萎病强。B.聚花香石竹(Spraycarnation)(D)中花型聚花香石竹是WilliamSim的芽变,也有Ministar等系的芽变。杂交品种很多,花色丰富,早生至晚生变幅大。有许多抗调萎病的品种。株高80~100cm,节数18~23,花径5~7cm.花圈25~40枚,1枝着花3~7朵,着花好,用途广,产量高。早生系生育早,产量高,茎较弱。晚生系有光泽感,茎挺直,切花品质好。栽培温度比大花型较高。3(E)小花型f.Mureteiflora系:1981年澳大利亚育成。亲本除香石竹之外环利用了D.knappii。小株高70~8cm,花径4~5cm,花瓣20—30枚,1茎7~10花,花色多彩。株型、着花良好,分枝多。对日照长度敏感,短日照下花芽分化延迟。对凋萎病抗性强。g.Chinese系:同小花型常花香石竹。F)微花型h.Angel系:日本1964年芽变选育而成。株高90~100cm,花径3cm,节数15~18,花瓣数16~20枚。分枝多,着花好。早生,丰产,耐病。i.Micro系:意大利1989年育成。株高40~60cm,花径2.5~3cm,花瓣30~35枚,1茎4~10花。有许多芽变品种,基部分枝.茎强壮,着花良好。受日长影响,低温也能开花,可不加温栽培。j.DeianTiny系:意大利与澳大利亚共同选育,1983年问世。利用了香石竹以外的野生石竹作亲本。C.盆花香石竹(Potcarnation)(G)营养繁殖类k.四季花型:无低温要求。l.一季花型:有低温要求。7月中旬扦插苗当年分枝10余个,翌年4~5月开花。(H)种子繁殖类m.四季花型:矮生型F1代杂种,长势强,四李开花,但多在4~5月母亲节期间作一次开花用。低温并非必需,但低温后分枝性、生长势、株型、着花均良好。n.一季花型:必需低温,大株越冬,翌春开花。3栽培历史康乃馨在我国是一种最平凡最常见的草花,名花谱上向来没有它的位置。宋朝王安石《咏石竹花》曰:“春归幽谷始成丛,地面纷敷浅浅红。车马不临谁见赏,可怜亦能度东风”。而香石竹(康乃馨)在欧洲也已有2000多年的栽培历史,历来为西方名花,英国17世纪就记载有800多品种。香石竹(DianthuscaryophyllusL.)栽培历史可追溯到二干多年以前。约公元前300年,希腊诗人狄奥弗拉斯图(Theophrastus)写下了“Dianthus”是从希腊语翻译而来的,意指“天赐的极好的花”或“神圣之花”(Divine),这主要得益于赏心的香气。种名Caryoohus是香石竹的基本香味。英文名Carnation〔康乃馨)一词最早出现在莎土比亚的作品中,称为“Carnationflower”,意为加冕所戴的花冠。这可能来自“Coronation(花冠)”,因为希腊人喜欢将香石竹的花插在皇冠上取美。香石竹原产地中海地区,野生种只在春季开花;如今在非洲西北山区还发现一些野生型香石竹.原种开深桃红色花。人们对野生香石竹的改良始于16世纪。当时波斯陶器瓦片上常绘有重瓣香石竹类花朵,花辩上有异色条纹或斑痕。香石竹品种改良的基本途径是杂交选育,参与杂交的亲本可能包括纳普氏石竹(D.knappii)、中国石竹(D.chinensis)等。1750年法国育成的理门丹(cv.Remontant),茎高,一年多次开花,无休眠期。1840年法国人Dalmais利用中国石竹育成常育香石竹类型(Perpetual.carnation)Ativn。到1846年,4各种花色的香石竹品种均具有四季开花性。1866年,法国人Alegatiere育成了树状香石竹(Treecarnation)的类型,具有茎秆刚直的优点。上述四季开花和茎秆刚直的特点,奠定了香石竹的基本品质。这一期间,香石竹品种改良的中心在法国。1852年香石竹引入美国,许多公司和个人培育了数以百计的商用香石竹品种,成为香石竹品种改良的次生中心。如1895年育成的劳森夫人(cv.Mrs.Laoson),茎秆挺直,花萼坚实,花瓣持久,温室中四季开花且产花量多,成为切花香石竹育种的主要亲本。在美国众多的育种公司和个人中,缅因州北胶威克(NorthBerwick,Maine)的威廉姆·西姆(WilliamSim)毫无疑问荣登榜首。他于1938年或1939年育成的WilliamSim品种,对当今香石竹产业做出了重大的贡献。从这个红花植株中,已经产生了白色、粉色、橙色和几种彩斑类型的突变,西姆系的香石竹品种已遍植全世界。今日的香石竹已远非祖先,可周年开花,花茎挺直且长,花朵更大更饱满.花色也更丰富。1934年5月美国首次发行母亲节邮票使香石竹更加出名。邮票图案是一幅世界名画,画面上一位母亲凝视着花瓶中插的石竹。邮票的传播把石竹花与母亲节联系起来。于是西方人也就约定俗成地把石竹花定为母亲节的节花。每当母亲节这一天,母亲健在的人佩戴红石竹花,并制成花束送给母亲。而已丧母的人,则佩戴白石竹花,以示哀思。世上没有无母之人,石竹花也就成了无人不爱之花。石竹花因母亲节而蒙上一层慈母之爱色彩,成为献给母亲不可缺少的礼物。随着改革开放的深入,中外文化的交流,母亲节也渐渐传人中国,香石竹也就真正“香”起来,普通百姓也慢慢接受了好听的洋名字----康乃馨。4育种目标香石竹育种目标除观赏性状之外,还有园艺性状。观赏性状要求花色鲜明,外花瓣不下垂,不见雌蕊,有香气,花瓣全开并能同时开花;花萼不易脱落,花朵持久性好;花梗挺直、秆硬、柔韧、不易折断;叶片较大,附着蜡层,不卷曲,不干枯;花枝匀称,腋芽发芽节位低,二次花早;根系强壮。从生态育种来说,欧洲的香石竹育种以冬季弱光照下能生长开花为目标,日本以培育夏季高温下生长品质不降低的耐热性品种为主,我国则是两者兼需。再从抗病育种来看,欧洲以镰刀菌属(Fusarium)引起的立枯病危害严重,日本则以假单胞菌属(Pseudomonas)引起的细菌性斑点问题较大,我国目前以链格胞属(Altemaria)引起的叶斑病比较普遍且严重。抗病育种已成为香石竹育种的重要目标。另外,耐热性、早熟性、丰产性也是香石竹育种研究中的重要目标。花卉作为一类以观赏性为主的植物近年来受到越来越多人的喜爱,随着人们审美水平的日益提高,原有的花卉品种已不能满足人们对美的要求,人们迫切需要更多更好的新、奇、异、罕花卉新品种(如花期长、花色繁多、花型美观、抗性强等)的出现来代替原有品种。因而,花卉育种愈发显示出其重要价值[5]。5育种技术5.1引种选育5直接从国外进口原种种苗用于生产,由于种苗价高达6~9元/株,生产单位普遍承受不了。因此,解决香石竹优良品种的问题,应直接从花卉先进生产国引入当前国际上流行的优质种源,经试种筛选出适宜当地气候条件的优良品种后,在群体中优选单株,应用茎尖脱毒组培快繁技术来繁殖生产脱毒原种种苗。再在隔离防护设施下,建立采穗圃,在低温和优良的肥水条件下,精心培育采穗母株,通过严格控制母株生长高度,保证从基部获取低节位壮芽,用于生产无毒无病扦插种苗。当前推广无毒无病扦插壮苗的可行措施是建立规模较大的专业种苗生产机构,进行集约化大批量生产,才能将生产成本降