第六章腔菌纲Loculoascomycetes

第六章腔菌纲Loculoascomycetes第一节特征和分类1、营养体：营养菌体为发达的菌丝体，通常生于基物内，可以交织成子座。2、无性繁殖：多数产生分生孢子，产孢类型多种，可生于分生孢子梗上或分生孢子器内。3、有性繁殖：一般通过精孢配合、配子囊接触配合形成子囊，也有体细胞配合和无配生殖。（1）子囊果为子囊座（ascostroma），子座组织溶解成子囊腔，内生子囊。子囊座有垫状、块状，有的呈子囊壳形（瓶形，有口）。其发育过程为先在子座内产生产囊体，质配后随着产囊丝发育，在子囊形成过程中，子座生长和分化成含子囊腔（Locule）的子囊座，子囊单个散生在子座组织中，或成束、成排生于子座内的子囊腔中，子囊周围不另外形成包被。子囊之间有拟侧丝或无。子囊座为垫状、块状、盘状或壳状，内含单腔或多腔。单腔子囊壳状子囊座为假囊壳，顶部消解或裂成假孔口。假囊壳pseudoclothecium：有的子囊座内只有一个子囊腔，顶部消解或裂成假孔口，外形似子囊壳，称作假囊壳。（2）子囊双层壁，圆形、近圆形、棍棒形。外壁薄，无伸缩性，内壁有伸缩性，顶端厚，有顶孔，子囊成熟时内壁膨大，冲破外壁顶端，伸长为外壁的2～3倍，外壁顶端帽状脱落，孢子依次从内壁顶孔射出。（子囊发射完毕后，空囊缩回）。（3）子囊孢子多数为多胞。有横隔或砖隔。4、Luttrell（1973）将子囊座中心体划分为3种类型：①痂囊腔菌型（Elsinoetype）：从产囊体上产生的产囊丝形成子囊，分散在子座内，每个子囊周围形成一个腔，即单子囊腔。单子囊腔常不规则地散布在子囊座内，有时排列成一层。形成子实层基→生产囊体，受精，受精方式不明→生产囊丝，在子座内分散扩展形成子囊→在子座内形成单腔子囊。②座囊腔菌型（Dothideatype）：产囊体周围形成子囊腔，子囊发生后伸入子囊腔的拟薄壁组织中，扩散呈扇状。在子囊成熟后，子囊上方的子座组织溶解形成管口或具缘丝的孔口，即假孔口。子囊之间无不孕侧丝。形成子实层基→生产囊体，受精丝穿出体外→接受小孢子，受精形成产囊丝→以产囊钩形成子囊，子座中间组织融解，作为养料→形成子囊座→形成假囊壳。③格孢腔菌属型（Pleosporatype）：在产囊体的子座中，直立的不孕菌丝-拟侧丝也同时产生。可能是由于拟侧丝产生的压力所致，在产囊体和拟侧丝的周围形成子囊腔。子囊在拟侧丝之间产生并向上生长，在成熟的子囊上方子座消解形成管孔。形成子实层基→生产囊体，受精丝穿出体外→受精后形成产囊丝和假侧丝→以产囊钩方式形成子囊→假侧丝挤压形成子囊腔→形成假囊壳pseudoclothecium，子囊座含一个子囊腔，腔内多个子囊，子囊平行排列在基部。除假囊壳外还可形成盾状囊壳Tryriothecium。5、生物学习性：多腐生在植物残体上，少数寄生于种子植物、真菌、昆虫上。6、分类：Lutrell（1973）依子囊和子座形状、中心体类型划分为5个目，Myriangiales、Dothidiales、Pleosporales、Hysteriales、Hemisphaeriales。腔菌纲分目检索表1子囊座半圆形，具盾状盖…………………………………………半球腔菌目Hemisphaeriales1′子座多种多样，非半圆形………………………………………………………………………22子囊腔内单个子囊，每个腔内一个球形或卵圆形子囊，不规则地分散在子囊座内或呈不规则的单层……………………………………………………………………多腔菌目Myriangiales2′子囊腔典型的多子囊，子囊常棍棒状或圆筒形，有时卵圆形………………………………33子囊座无拟侧丝…………………………………………………………座囊菌目Dothideales3′子囊座有拟侧丝………………………………………………………………………………44假囊壳呈子囊壳状……………………………………………………格孢腔菌目Pleosporales4′假囊壳非子囊壳状，常呈船形或贝壳状…………………………………纵裂菌目Hysteriales第二节腔菌纲的目和重要属一、多腔菌目Myriangiales1、子囊果形态多种多样，多为垫状、块状或盘状的子囊座，暴露于基物表面或半埋生、或生于基物内，大部分由拟薄壁组织组成。Elsinoe型，一个子囊座内分布许多子囊腔，子囊单个的生于子囊腔内，子囊球状或近球形、厚壁、双层，内含8个孢子，子囊孢多胞。-每个腔内仅有一个球形子囊。2、本目有一百个种左右，主要分布在热带和亚热带，多为腐生、少数寄生，很多是寄生在介壳虫上，也有的种类寄生在植物体上。3、分科：依子囊腔层次、子囊座生长状态、质地、色泽分为4科：（1）酵孢腔菌科Atichiaceae：菌体酵母状，生于胶质物（昆虫分泌的）中，子囊座胶质，子囊孢子双胞。（2）多腔菌科Myriangiales：子座垫状，囊腔多层，不规则分布。（3）格孢腔菌科（萨氏腔菌科）Saccardiaceae：囊腔单层，孢子砖格。（4）毛生腔菌科Saccardinulacea：子囊座盘状、壳状或不规则球形，孢子横隔，生于植物叶毛或人发上。4、与林病有关的科、属和代表种：多腔菌科Myriangiaceae：寄生植物的叶、果实、树皮或昆虫上，子囊座表生或内生，囊腔多层，不规则排列，每腔内一个子囊，子囊孢子通常具纵横隔。（1）多腔菌属Myriangium子囊座表生，垫状，黑色，由薄壁细胞组成，具不孕基部，子囊腔不规则地散布在子囊座上部的可孕部分。子囊孢子椭圆形，无色或淡色，砖格。多生于蚧壳虫上，也寄生植物茎上，极少数寄生在叶上。竹鞘多腔菌M.haraeanum，寄生在刚竹、淡竹、观音竹叶鞘基部，黑色半圆形子囊座，常聚生。图竹鞘多腔菌M.haraeanum1竹鞘上的子囊座2子囊座的剖面3子囊和子囊孢子4子囊孢子的发射（2）痂囊腔菌属Elsinoe（为害叶、果、幼茎，引起炭疽、疮痂、溃疡、黑痘等症状）子囊座埋于寄主表皮下或内，垫状、壳状，成熟时突破表皮而外露，无不孕部分。子囊在子囊腔中不规则散生，每个子囊腔只有一个球形子囊。子囊孢子长圆筒形，多为3隔4个细胞组成、无色，极少数产生纵横隔膜孢子。无性发达，在子囊座上形成分生孢子盘或分生孢子座，属于痂圆孢属（Sphaceloma）-孢盘盘状、垫状，由拟薄壁组织形成的子座上生出。孢梗密集不分枝。孢子卵形、长圆形，单胞无色，与炭疽菌相似，但子座发达。为害植物主要是无性世代，在分生孢子盘上产生分生孢子。图覆盆子痂囊腔菌Eisinoeveneta1在寄主组织内的子囊座2成熟的子囊3子囊孢子代表：柑桔痂囊腔菌E.fawcettii。葡萄黑痘病菌E.ampelina，寄生在葡萄叶、果、茎上，引起葡萄黑痘病。病斑圆形，中灰白，边褐色，外围紫色，2～5mm，病果停止生长，僵缩于果梗上。蔷薇痂囊腔菌E.rasarum，发生叶斑、茎溃疡。二、座囊菌目Dothideales1、子囊座单腔或多腔，垫状、壳状或子囊壳状假囊壳，小型，具假孔口，子囊束生，棍棒状或圆柱状，无侧丝或假侧丝。Dothidea型。2、寄生于种子植物或腐生于植物残体上，生于热带、温带。3、分科：Luttrell（1973）依子囊座性质、着生状态、菌体等特点划分8科。子囊座外生（1）毛盾壳科Trichotryriaceae：假囊壳透镜状，上下壁由放射状菌丝细胞组成，孢子双胞，寄生于真菌上。（2）刺盾炱科Chaetothyriaceae：假囊壳扁球形，散生在叶表面的菌丝膜下，上盖覆有菌丝膜，孢子多孢或砖格，外生于维管束植物角质层下。（3）胶皿炱科Englerulaceae：子囊座成熟时分解成胶质团，孢子双胞。（4）广口盾壳科Paradiopsidaceae：假囊壳具宽孔口或碎裂，寄生于活叶上。（5）煤炱科Capnodiaceae：假囊壳表生，由圆形细胞或平行菌丝组成，菌丝暗色，串状细胞融合成菌丝状，在菌丝上常生刚毛，偶尔生附着枝，腐生于昆虫分泌物上。子囊座内生（6）小穴壳科Dothioraceae：子囊座盘状、垫状，子囊棒状，平行排列于子座上层，子囊间有子座组织，上层子座组织破裂而外露。（7）假球壳科Pseudosphaeriaceae：假囊壳梨形，子囊散生，间有子囊残余组织，卵圆形较大，生草本植物茎上或死叶内。（8）座囊菌科Dothideaceae：子囊座垫状或假囊壳状，内生或初期内生，子囊束生。4、与林病有关的科属和代表种：Ⅰ、煤炱菌科Capnodiaceae假囊壳表生，由圆形细胞或平行菌丝组成，菌丝暗色，串状细胞或融合成菌丝状。在菌丝上常形成刚毛，偶尔生附着枝（hyphopodium）。无性繁殖产生各种形状分生孢子器，有些菌的分生孢子器长颈烧瓶状。分布于热带、亚热带，在植物的叶、果、茎表面形成暗色菌丝层，依靠蚜虫和介壳虫分泌的“蜜露”生活，与植物本身没有寄生关系，因此菌丝层很容易从植物表面剥下。妨碍植物的光合作用，影响观赏植物的美观。（1）煤炱菌属Capnodium假囊壳纵长，无柄或有短柄，壁由平行菌丝组成，菌丝体串珠状，子囊孢子砖格，褐色。①柳煤炱C.salicinum②C.footii茶煤炱（富特煤炱）③串珠煤炱C.moniforme④C.tanakes巴申氏煤炱⑤C.citri柑桔煤炱串珠煤炱C.moniforme的菌丝柳煤炱C.salicinum子囊座、子囊和子囊孢子柳煤炱C.salicinum的柄生分生孢子器Ⅱ、座囊菌科Dothideaceae子囊座垫状或为假囊壳，内生或初期内生，子囊束生（子囊间无假侧丝，也无子座残余组织），子囊孢子通常一个隔膜（双胞），少数无隔或多胞。寄生或腐生在维管束植物上。（2）球座菌属Guignardia假囊壳生于寄主（茎、叶、果等）表皮下，成熟后突破外露，有孔口，无喙，子囊束生于假囊壳基部，子囊孢子单胞、无色、椭圆形，无性多生分生孢子器。G.laricina落叶松球座菌（有假侧丝），无性Maerophomasp.大茎点属，枯梢病（孢器黑色，圆形，有孔口，孢梗单生，短或长，孢子单胞，无色，＞15μm，卵形、宽圆筒形，生叶片或枝干上。G.bidwellii葡萄球座菌（现在更名为Botryosphaerialaricina），引起葡萄茎、叶、果黑腐病，无性Phomaunicole（孢子15μm，孢梗短，不明显。）G.camelliae茶球座菌（有孔口，无喙）G.rosae蔷薇球座菌，寄生在月季上。（3）球腔菌属Mycosphaerella假囊壳寄生于干，主要为叶表下，孢子双胞，无色，椭圆形，其余同上。无性阶段好多类型：Cladosporium；Phoma；Ascochyta壳二孢属；Septoria壳针孢属；Cercospora；Marssonina盘二孢属。有性阶段在已死的寄主组织内。落叶松球腔菌M.larici-leptolepis，引起落叶松早期落叶病。M.aleuritidis油桐球壳菌，叶斑病，无性Cercosporaaleuritidis（菌丝生寄主内，孢梗不分枝或分枝，褐色，常成束自叶孔中穿出，分生孢子线形、尾形，数隔）M.syringae丁香球腔菌，褐肿斑病。M.populi杨球腔菌。无性世代包括许多属，如叶点菌属Phyllosticta，茎点菌属Phoma，尾孢属Cercospora。代表：禾本科植物黑霉病。（4）座囊菌属Dothidea子囊座多为垫状，扁平或上凹，黑色，外露，多腔，子囊孢子椭圆形或长方形，双胞，有色（褐），初无色。D.collecta聚集座囊菌，生于阔叶树及灌木的小枝上（枯枝）（5）瘤座囊菌属Scirrhia子囊座半埋生于长形、内生、暗色的子座上面，内含多个子囊腔。子囊孢子无色、双胞、等大。S.acicola松针瘤座囊菌（我国未见）。松针褐斑病，无性为松针盘褐柱孢（座盘孢）。Lecanostictaacicola——黑盘孢目，黑盘孢科，分生孢子圆筒形，多细胞，褐色，环痕孢子。S.pini松瘤座囊菌（我国未见）。松针红斑病，无性为松穴褥盘孢Dothistromapini（分生孢子盘黑色，埋生于松针表皮下，成熟后突破寄主，分生孢子线