进化生态捕食理论

捕食理论报告人：史晓鹏时间：2015.12生存能量食物基本概念捕食者策略反捕食策略讨论基本概念捕食（predation）：是指某种生物消耗另一种其他生物活体的全部或部分身体，直接获得营养以维持自己生命的现象。前者称为捕食者（predator）后者称为猎物（prey）。广义的捕食关系包括是如下几种类型：1.食肉动物（carnivore）：捕杀其它动物并以后者为食物，狭义的捕食关系为这种类型，食肉动物因此也被称为真捕食者；2.植食动物（herbivor）:吃绿色植物，植物不一定全部被吃掉，因而可能只受损伤；3.寄生者（parasitoid）:寄生物不立即杀死其宿主，而是从宿主获得营养完成其生活史，直到宿主死亡为止；4.同类相食（cannibolism）:捕食同种生物的其他个体，捕食者与被捕食者都属于同一个物种。捕（觅）食行为涉及许多方面,如动物将于何处、何时取食、吃什么、如何处理食物、食物的贮藏、种内、种间竞争等。就广义而言,捕食与被食关系在生物界普遍存在,几乎每一种生物都有可能成为某些动物(包括同种个体)或其他生物的食物。因而,捕食风险的影响涵盖了几乎所有的动物行为的决策方式。捕食风险(predationrisk)是猎物种群对捕食者攻击的承受能力,也是捕食者对猎物的威胁和限制能力,对任何突然中断动物活动的过程都可作为捕食风险。所以在捕食风险下觅食时,动物必然要在效益与风险间进行权衡(trade-off),并最终作出行为上的改变。捕食者策略影响动物收益的因素包括：1.猎物的含能值2.搜寻猎物的时间3.处理猎物的时间捕食者策略捕食（觅）食策略就是动物为获得最大的觅食效率所采取的各种方法和措施,而自然选择总是使动物在觅食过程中尽可能地增大净收益,因为动物只有通过最有效的觅食,才能增大其生存和繁殖成功的机会。从经济学角度分析，动物的任何一种行为都会给自己带来收益，同时动物也会为此付出一定的代价（投资），自然选择通常倾向于使动物从所发生的行为中获得最大的收益——最佳摄食理论（optimalforagingtheory）：捕食理论食谱宽度模型当同一个生境中存在着几种不同类型的猎物时，对于一个专食性捕食者，它将花费大量的时间和能量搜索它喜欢的食物；而对于一个广食性捕食者它只需花费相对较少的时间和能量搜索食物，但获取的食物质量却参差不齐。自然选择的结果将使捕食者从现有的几种不同类型的猎物中选择在单位时间内获得最大能量的猎物。食谱宽度模型与边际值原理若一捕食者的食谱中已经有了几种很好的食物，它是否会进一步将遇到的下一种猎物（i）纳入食谱，从而扩大其食物范围、减少觅食时间？Ei/hi≧E‾/(h‾+s‾)Burrow等认为随着捕食风险的增加,由于死亡率和消化方面的限制,动物普遍地都会产生食谱上的收缩。据该理论，可得出如下推论：1.任何捕食者都不会捕食不利的猎物，不论该猎物的可获得性如何之高；2.搜索精明的捕食动物应当是泛化者（generalist）,否则它们将有花费长时间搜索猎物的不利。3.处理精明的捕食者动物一定是专化者，由此有利于减少处理猎物的时间；4.高生产力的环境有利于专化者，因为搜索更为容易，而非高生产力和环境则有利于泛化者。边际值原理若捕食者在不同生境斑块内觅食，如何分配它在不同生境斑块内的觅食时间？Charnov(1976)建立了模型来预测捕食者最优觅食行为，提出了边际值原理（marginalvaluetheorem）,即捕食者在一个斑块的最佳停留时间为捕食者在离开这一斑块时的能量获取率（即这一斑块的“边际值”）推论：最优觅食者在优质资源斑块里停留的时间比劣质资源斑块里的停留时间更长；若资源斑块间的旅行时间越长，觅食者在资源斑块中的停留时间更长；若整个环境的质量较差，觅食者在一资源斑块里的停留时间相应延长。捕食风险下动物的行为捕食风险下动物的行为决策取决于能量状态。随着捕食风险的增加,由于死亡率和消化方面的限制,动物普遍地都会产生食谱上的收缩。捕食风险还会影响猎物动物觅食活动的时间格局（昼夜垂直迁移，昼行性、夜行性）。反捕食者策略反捕食策略：动物的反捕食策略是动物自我防御行为的一种，是指动物为应对外来捕食者、保卫自身生存而发生的任何一种能避免或减少来自其他动物伤害的行为。反捕食策略和捕食策略协同进化，捕食压力是猎食行为形成过程中的重要选择压力，被捕食者可以通过调节自身行为降低捕食压力，这就形成了动物多种多样的捕食策略。1.隐蔽动物通过伪装使自己与背景环境相接近，使得天敌不容易发现自己，这种现象称之为隐蔽。隐蔽的方式有两大类：1）通过行为隐蔽2）通过颜色和斑点隐蔽1.1.穴居自然界生活着很多穴居的动物，有陆生穴居，如鼹鼠也有水生穴居，如鼓虾，穴居的动物生活在洞穴里，不仅可以防御自然界中的恶劣环境，而且还不易被捕食者发现，即使捕食者发现了其洞穴也无法进行捕食，只能选择放弃。穴居动物一般在晚上才出来觅食，此时遇见捕食者的几率是很低的，从而降低了被捕食的风险（蚯蚓）。1.2保护色保护色是动物为适应栖息环境而产生与周围环境相适应色彩的现象。保护色多种多样，有些动物的保护色可以随环境的改变而改变。如比目鱼，变色龙，能够随周围环境的改变而改变自己的体色，从而保持与环境的一致性。（比目鱼，变色龙）1.3警戒色不可食或者有毒的动物常具有极为醒目的颜色这种颜色对捕食动物具有警告的作用，能使捕食者避而远之。警戒色趋于与环境背景不同，易被捕食者发现，主动向捕食者展示自己美丽的花纹和鲜艳的色彩。因为色彩鲜艳的猎物一般与有毒素或口味很差联系在一起。利用警戒色的动物一般具有伤害捕食者的能力，它们对捕食者造成警戒作用使得捕食者畏惧而放弃捕食。（蜜蜂腹部黑黄相间的斑点与条纹警示着捕食者自己有毒不可食）。彩蚴吸虫的包蚴被琥珀螺吃下后便潜入它的触角，琥珀螺的触角便会变得在捕食性鸟类看来非常醒目，从而被鸟类啄食，彩蚴吸虫从而在鸟类体内发育并寄生。1.4拟态拟态是指一个可食、味道很好的物种模拟有伤害性或者有毒性物种的形态特征或体色特征，以保护自身避免被捕食。较为常见的2种拟态是贝茨拟态和缪勒拟态。贝茨拟态是指一种可食动物模拟另一种不可食动物的现象。副王蛱蝶普累克西普斑蝶缪勒拟态是2种不可食的动物之间互相模拟的现象。缪勒指出，捕食它们的鸟类必须通过亲自捕食才能得知某种蝴蝶是否适口，若2种均不适口的蝴蝶形色相似，这样便可降低2种蝴蝶种群因被鸟类尝试捕食而牺牲部分个体的几率。2.逃避这是无法继续隐藏自身时采取的一种比较适宜的反捕食策略。动物被捕食者发现或与捕食者相遇时，最有利的反捕食策略就是逃避，获得生存高于一切。2.1回缩营穴居动物的主要反捕食策略。2.2逃遁很多动物在捕食者接近时往往靠跑跳、游泳或飞翔迅速逃离（有蹄类动物）。如：夜蛾鼠耳蝠。2.3假死（装死）指动物在遇到捕食者后身体突然僵直或者静止不动。有些捕食者喜欢猎食活物，所以很多动物能够通过短暂的假死状态而逃避捕食者的捕杀条件。2.4转移攻击部位很多动物是通过转移捕食者攻击自身的非要害部位而逃生的。是一种舍小取大的反捕食策略，用自身非要害部位引导捕食者攻击，以求得生存。。3.自卫自卫是在动物被捕食者发现后无处躲避或者不能及时躲避时采取的一种反捕食策略。3.1威吓很多动物受到捕食者的攻击时，常常展示出一些令捕食者害怕的造型和进攻的姿态。3.2反击反击是动物防御捕食者最后的反捕食策略。一种是利用身体器官作为武器反击，动物为了增加反击成功率而进化出一系列攻击性器官如利齿、爪、角、蹄、刺、棘等。另一种是利用“化学武器”进行反击。3.3集群动物集群生活被捕食的几率要比单独生活被捕食的几率小得多。一个最精明的反捕食者会在不同的情况下使用最适宜的反捕食策略，不仅能够成功避开捕食者的捕杀，而且自身能量消耗最少，获得生存的机会最大。讨论权衡（代价——收益）适合度任何动物在觅食过程中需要对复杂环境中的各种信息加以权衡,以确定捕食风险和取食项目,能利用环境因子作为信息估计食物的可利用性和捕食风险大小的动物,其适合度更大。在长期的自然选择与进化过程中,猎物动物随时都保持着对捕食者的警觉,警觉是一种普遍的社群现象。尽管如此,猎物动物进行觅食等活动时,仍不可避免地会与捕食者发生遭遇。而这便导致了协同进化。在进化过程中捕食者使其觅食时间与其猎物的活动时间相一致,而猎物的活动则避开捕食者的活动高峰。获取食物和躲避捕食者是动物生存策略的重要组成部分,动物需要权衡(trade-off)这两种成分以选择其栖息地来增加其适合度（栖息地中的隐蔽场所和食物资源的分布几乎决定动物所有的行为模式和进化方向）。？提高猎物捕获率提高能量利用率行为、决策减少能量损失捕食策略，尖牙、利爪、羽刺，前后肠消化机制、嗅觉等反捕食策略，厚的毛皮、脂肪层、角、信息素、肤色等协同进化THEEND,THANKS!