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1/339第四章孟德尔定律P65Chapter4.MendelianLaws遗传因子假说、遗传因子分离与自由组合规律及其发展。2/339孟德尔(GregorJ.Mendel,1822-1884)及其杂交试验从1856-1871年进行了大量植物杂交试验研究；其中对豌豆(严格自花授粉/闭花授粉)差别明显的7对简单性状进行了长达8年研究，提出遗传因子假说及其分离与自由组合规律(后称Mendel’sLaws)；1865年2月8日和3月8日先后两次在布尔诺自然科学研究学会例会上宣读发表；1866年整理成长达45页的《植物杂交试验》一文，发表在《布隆自然科学研究学会志》第4卷上。奥地利布隆(Brünn):现捷克布尔诺(Bruo)3/339第一节分离规律P65第二节独立分配规律P71第三节遗传学数据的统计处理P77第四节孟德尔规律的补充和发展P82*第五节孟德尔的成败与原因*补充4/339第一节分离规律Section4.1TheLawofSegregation一、孟德尔的豌豆杂交试验P65二、分离现象的解释P66三、基因型与表现型P67四、分离规律的验证P68五、分离比例实现的条件P70六、分离规律的意义与应用P705/339一、孟德尔的豌豆杂交试验P65相关背景知识单位性状与相对性状豌豆的7个单位性状及其相对性状孟德尔的豌豆杂交试验(一)、豌豆花色杂交试验(二)、七对相对性状杂交试验结果(三)、性状分离现象6/339单位性状与相对性状P65生物体或其组成部分所表现的形态特征和生理特征称为性状(character/trait)。最初人们在研究生物遗传时往往把所观察到的生物所有特征或某一类特征作为一个整体看待。孟德尔把植株性状总体区分为各个单位，称为单位性状(unitcharacter)，即：生物某一方面的形态特征、生理特性。不同生物个体在单位性状上存在不同的表现，这种同一单位性状的相对差异称为相对性状(contrastingcharacter)。7/339豌豆的7个单位性状及其相对性状8/339豌豆的7个单位性状及其相对性状9/339孟德尔的豌豆杂交试验所选择的七个单位性状的相对性状间都存在明显差异，后代个体间表现明显的类别差异；按杂交后代的系谱进行的记载和分析，对杂交后代性状表现进行归类、统计、并分析了各种类型之间的比例关系。10/339豌豆杂交操作方法11/339科学理论产生的一般过程现象假说（解释）验证理论12/339现象假说验证理论现象的观察与思考孟德尔选择了豌豆作为遗传试验材料，找出了七对易于区分的相对性状，他还发现一棵植株或种子上有多对相对性状。一对相对性状的遗传试验这么多的性状，该如何研究呢？你是如何思考的？简单复杂思路启发：13/339一对相对性状的遗传试验去雄自花传粉异花传粉遗传图谱中的符号：♀，♂，×，P，F1，F2，等豌豆现象假说验证理论杂交14/339现象假说验证理论现象的观察与思考一对相对性状（茎的高矮）的遗传试验：P:高×矮↓F1高↓⊕F2高787矮277比例约3：115/339现象假说验证理论为什么子一代中只表现一个亲本的性状（高茎），而不表现另一个亲本的性状或不高不矮？F2中的3:1是不是巧合呢？而另一个亲本的性状是永远消失了还是暂时隐藏起来了呢？现象的观察与思考16/339现象假说验证理论七对相对性状的遗传试验数据P66表4-12.84:1277（矮）787（高）茎的高度F2的比另一种性状一种性状2.82:1152（黄色）428（绿色）豆荚颜色2.95:1299（不饱满）882（饱满）豆荚的形状3.01:12001（绿色）6022（黄色）子叶的颜色3.15:1224（白色）705（灰色）种皮的颜色3.14:1207（茎顶）651（叶腋）花的位置2.96:11850（皱缩）5474（圆滑）种子的形状面对这些实验数据，你信服了吗？那又如何解释实验现象呢？现象的观察与思考17/339现象假说验证理论解释（假说）孟德尔对相对性状遗传试验的解释：①相对性状是由遗传因子（现称基因）决定的。显性性状由显性基因控制，用大写字母表示，隐性性状由隐性基因控制的，用小写字母表示，在体细胞中是成双存在。②配子形成时，成双的基因分开，分别进入不同的配子。③当雌雄配子结合完成受精后，又恢复成对。显性基因(D)对隐性基因(d)有显性作用。所以F1表现显性性状。18/339现象假说验证理论④F1形成配子时，成对的基因分离，每个配子中基因成单。⑤F1形成的配子种类、比值都相等，受精机会均等，所以F2性状分离，表现型比为3:1，基因类型比为1:2:1。解释（假说）孟德尔对相对性状遗传试验的解释：19/339一对相对性状的遗传试验红花白花正交红花白花反交20/339(一)、豌豆花色杂交试验1.试验方法21/339植物杂交试验的符号表示P：亲本(parent)，杂交亲本；♀：作为母本，提供胚囊的亲本；♂：作为父本，提供花粉粒的杂交亲本。×：表示人工杂交过程；F1：表示杂种第一代(firstfilialgeneration)；：表示自交，采用自花授粉方式传粉受精产生后代。F2：F1代自交得到的种子及其所发育形成的的生物个体称为杂种二代，即F2。由于F2总是由F1自交得到的所以在类似的过程中符号往往可以不标明。22/3392.试验结果F1(杂种一代)的花色全部为红色；F2(杂种二代)有两种类型的植株，一种开红花，一种开白花；并且红花植株与白花植株的比例接近3:1。P红花(♀)×白花(♂)↓F1红花↓F2红花白花株数705224比例3.151?23/3393.反交(reciprocalcross)试验及其结果孟德尔后来用白花亲本作为母本、红花亲本作为父本进行杂交试验，即：白花(♀)×红花(♂)。通常人们将这两种杂交组合方式之一称为正交，另一种则是反交(reciprocalcross)。反交试验结果：F1植株的花色仍然全部为红色；F2红花植株与白花植株的比例也接近3:1。反交试验结果与正交完全一致，表明：F1、F2的性状表现不受亲本组合方式的影响，与哪一个亲本作母本无关。24/3393.反交(reciprocalcross)试验及其结果25/339(二)、七对相对性状杂交试验结果P66表4-126/339(二)、七对相对性状杂交试验结果P66表4-127/339(二)、七对相对性状杂交试验结果28/339(三)、性状分离现象P661.F1代个体(植株)均只表现亲本之一的性状，而另一个亲本的性状隐藏不表现。相对性状中，在F1代表现出来的相对性状称为显性性状(dominantcharacter)，而在F1中未表现出来的相对性状称为隐性性状(recessivecharacter)。2.F2有两种性状表现类型的植株，一种表现为显性性状，另种表现为隐性性状；并且表现显性性状的植株数与隐性性状个体数之比接近3:1。隐性性状在F1中并没有消失，只是被掩盖了，在F2代显性性状和隐性性状都会表现出来，这就是性状分离(charactersegregation)现象。29/339二、分离现象的解释P66(一)、遗传因子假说(二)、遗传因子的分离规律(三)、豌豆花色分离现象解释(四)、豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合30/339(一)、遗传因子假说孟德尔在试验结果分析基础上提出了遗传因子(inheritedfactor/determinant,hereditarydeterminant/factor)的概念，认为：生物性状是由遗传因子决定，且每对相对性状由一对遗传因子控制；显性性状受显性因子(dominant∽)控制，而隐性性状由隐性因子(recessive∽)控制；只要成对遗传因子中有一个显性因子，生物个体就表现显性性状；遗传因子在体细胞内成对存在，而在配子中成单存在。体细胞中成对遗传因子分别来自父本和母本。31/339(二)、遗传因子的分离规律遗传因子在世代间的传递遵循分离规律(thelawofsegregation)：(性母细胞中)成对的遗传因子在形成配子时彼此分离、分配到配子中，配子只含有成对因子中的一个。而杂种体细胞中，分别来自父母本的成对遗传因子也各自独立，互不混杂；在形成配子时彼此分离、互不影响。杂种产生含两种不同因子(分别来自父母本)的配子，并且数目相等；各种雌雄配子受精结合是随机的，即两种遗传因子是随机结合到子代中。32/339(三)、豌豆花色分离现象解释孟德尔利用其遗传因子假说、分离规律对性状分离现象进行解释，认为：F2产生性状分离现象是由于遗传因子的分离与组合。33/339分离规律的细胞学基础P67成对基因位于同一对同源染色体上。同源染色体上位点相同、控制着同类性状的基因——等位基因（allele）。等位基因分离的细胞学基础就是：同源染色体对在减数分裂后期I发生分离，分别进入两个二分体细胞中；杂合体的性母细胞产生两个不同的二分体细胞，分别再进行减数第二分裂，每个杂种性母细胞产生含显性基因和隐性基因的四分体细胞各两个，其比例为1:1。34/339分离规律的细胞学基础P6735/339分离规律的细胞学基础P6736/339(四)、豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合37/339三、基因型(genotype)和表现型(phenotype)P67基本概念(一)、基因型与表现型的相互关系(二)、纯合(homozygous)与杂合(heterozygous)(三)、生物个体基因型的推断38/339基因型(genotype)和表现型(phenotype)根据遗传因子假说，生物世代间所传递的是遗传因子，而不是性状本身；生物个体的性状由细胞内遗传因子组成决定；因此，对生物个体而言就存在遗传因子组成和性状表现两方面特征。1909年约翰生提出用基因(gene)代替遗传因子，成对遗传因子互为等位基因(allele)。在此基础上形成了基因型和表现型两个概念。基因型(genotype)指生物个体基因组合，表示生物个体的遗传组成，又称遗传型；表现型(phenotype)指生物个体的性状表现，简称表型。39/339(一)、基因型与表现型的相互关系基因型是生物性状表现的内在决定因素，基因型决定表现型。如一株豌豆的基因型是CC或Cc，则该植株会开红花，而基因型为cc的植株才会开白花。表现型是基因型与环境条件共同作用下的外在表现，往往可以直接观察、测定，而基因型往往只能根据生物性状表现来进行推断。40/339(二)、纯合与杂合具有一对相同基因的基因型称为纯合基因型(homozygousgenotype)，如CC和cc；这类生物个体称为纯合体(homozygote)。显性纯合体(dominanthomozygote),如：CC.隐性纯合体(recessivehomozygote),如：cc.具有一对不同基因的基因型称为杂合基因型(heterozygousgenotype)，如Cc；这类生物个体称为杂合体(heterozygote)。由于纯合体与杂合体的基因组成不同，所以它们所产生的配子及自交后代的遗传稳定性均有所不同：(1).产生配子上的差异；(2).自交后代的遗传稳定性。41/339(二)、纯合与杂合42/339(二)、纯合与杂合43/339(三)、生物个体基因型的推断基因型和表现型的概念是建立在单位性状上，所以当我们谈到生物个体的基因型或表现型时，往往都是针对所研究的一个或几个单位性状而言，而不考虑其它性状和基因的差异。通常可以根据生物的表现型来对一个生物的基因型作出推断，尤其是推断表现为显性性状的生物个体的基因型是纯合的，还是杂合的。例：有一株豌豆A开红花，如何判断它的基因型？44/339例:红花植株基因型推断因为表现型为红花，所以至少含有一个显性基因C；判断A植株是纯合体(CC)还是杂合体(Cc)，要看它所产生配子的类型、比例或者自交后代是否出现性状分离现象。用A植株进行自交，如果自交后代都开红花，则A植株是纯合体，其基因型是CC；如果自交后代有红花和白花两种：且两