遗传学第11章细胞质遗传

遗传学第十一章细胞质遗传第十一章细胞质遗传细胞质遗传的概念和特点细胞器基因组的遗传细胞核基因和细胞质基因的关系非细胞质组分的遗传因子植物雄性不育母性影响细胞质遗传的概念遗传学上将真核细胞核内染色体和相当于核内染色体的细菌基因组所携带基因的遗传称为核遗传将细胞质内基因的遗传称为细胞质遗传，也称核外遗传、染色体外遗传、母系遗传、非孟德尔遗传细胞质遗传的概念细胞质基因包括细胞维持正常生命活动不可缺少的基因，通常是细胞器的遗传组分细胞质基因也包括细胞非必需组分，或是真核细胞的内共生体，或是原核细胞内的各种质粒细胞质遗传的特点正交和反交的遗传表现不同；F1通常只表现母本的性状，故细胞质遗传又称为母性遗传遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代一般不表现一定比例的分离细胞质遗传的特点通过连续回交能够将母本的核基因几乎全部置换掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失玉米雄性不育的母性遗传细胞质遗传的特点具有细胞质异质性与细胞质分离和重组细胞质异质性同一细胞内含有不同基因型细胞器的现象细胞质分离和重组不同基因型细胞器的分配过程细胞器基因组的遗传叶绿体的遗传紫茉莉花斑叶色的遗传母本枝条表型父本枝条表型杂交后代的表型绿色绿色绿色花斑花斑绿色白色、绿色、花斑花斑细胞器基因组的遗传叶绿体的遗传玉米条纹叶的遗传PIjIj♀×ijij♂绿色条纹F1Ijij全部绿色F2IjIjIjijijij3绿色∶1白化（条纹）Pijij♀×IjIj♂条纹绿色F1IjijIjijIjij绿色条纹白色Ijij♀×IjIj♂条纹绿色IjIjIjIjIjIjIjijIjijIjij绿色条纹白色绿色条纹白色细胞器基因组的遗传叶绿体的遗传衣藻的抗药性遗传strrmt+×strsmt–↓1/2strrmt-，1/2strrmt+×strsmt–↓1/2strrmt-，1/2strrmt+strsmt+×strrmt–↓1/2strsmt-，1/2strsmt+×strrmt–↓1/2strsmt-，1/2strsmt+细胞器基因组的遗传线粒体的遗传红色面包霉缓慢生长突变型的遗传细胞器基因组的遗传线粒体的遗传酵母小菌落突变的遗传细胞核基因和细胞质基因的关系线粒体基因组线粒体基因组的一般特征绝大多数mtDNA为裸露双链环状分子各物种mtDNA大小不一，在一个线粒体内有一至多个拷贝生物种类mtDNA大小（kb）每细胞中线粒体数mtDNA与核DNA比值酵母84220.18鼠（L细胞）16.25000.02人（Hela细胞）16.68000.01线粒体基因组mtDNA与核DNA的区别mtDNA的浮力密度比较低mtDNA的碱基成分中G、C的含量比A、T少动物mtDNA几乎没有重复序列动物mtDNA的两条单链的密度不同，分别为重链（H链）和轻链（L链）mtDNA单个拷贝非常小，仅为核DNA的十万分之一人、鼠和牛的线粒体基因组图线粒体基因组线粒体遗传信息的复制、转录和翻译mtDNA可能存在多种复制形式人、鼠和牛的mtDNA中有2个rRNA基因、22个tRNA基因、13个蛋白质基因线粒体基因组线粒体遗传信息的复制、转录和翻译某些遗传密码的含义不同于核基因密码子通用情况例外情况发现的生物UGA终止子色氨酸trp人和酵母的线粒体CUN亮氨酸leu苏氨酸thr酵母的线粒体AUA异亮氨酸ile甲硫氨酸met人的线粒体AGA，AGG精氨酸arg终止子人的线粒体线粒体基因组线粒体是半自主性的细胞器mtDNA虽能自主复制，但需要核基因组为其编码DNA聚合酶线粒体虽有自己的核糖体、tRNA，并能在线粒体内翻译mtDNA转录的mRNA，但其核糖体蛋白质由核基因编码线粒体膜蛋白大多从核基因组中转录，在细胞质中合成后再转运进入线粒体叶绿体基因组叶绿体基因组的一般特征cpDNA为裸露的双链环状分子cpDNA大小在120～292kb之间一个叶绿体内有多个cpDNA拷贝大多数植物cpDNA序列中包含两个反向重复序列，它被两段非重复序列隔开叶绿体基因组叶绿体遗传信息的复制、转录和翻译cpDNA与核DNA复制相互独立，但都是半保留复制叶绿体核糖体为70S，而细胞质核糖体为80SrRNA碱基成分与细胞质的rRNA和原核生物的rRNA不同cpDNA编码126种蛋白质叶绿体基因组叶绿体是半自主性的细胞器cpDNA虽能自主复制，编码其核糖体RNA及部分tRNA，但不能编码自身的DNA复制、转录和翻译过程所需的全部蛋白质因子和酶不能编码类囊体所有的结构蛋白和酶系，膜脂代谢所需的酶系非细胞质组分的遗传因子草履虫放毒型的遗传结合时间长会发生细胞质交换，时间短不发生细胞质交换大核退化结合生殖非细胞质组分的遗传因子草履虫放毒型的遗传结合生殖可以产生杂合体，而自体受精只产生纯合体自体受精非细胞质组分的遗传因子草履虫放毒型的遗传放毒型草履虫有卡巴粒敏感型草履虫无卡巴粒卡巴粒产生草履虫素卡巴粒在细胞里的稳定繁殖需要显性核基因（K）非细胞质组分的遗传因子质粒的遗传质粒指存在于细胞中能自主复制的染色体外的遗传单位质粒在原核细胞中普遍存在既能以独立于染色体基因组的状态存在，又能整合到宿主染色体DNA中的质粒称为附加体质粒的遗传表现出细胞质遗传的特征非细胞质组分的遗传因子细胞质遗传资源的重要价值经过改造的质粒用作各种特殊用途的载体，携带目的基因经转化获得生产上所需的各类工程菌噬菌体和病毒也可作为载体，在基因工程或基因治疗中发挥重要作用植物雄性不育植物雄性不育指植物在生长发育过程中雌蕊正常发育，雄蕊发育不正常，花粉败育的现象雄性不育的遗传决定类型核不育型核质互作雄性不育型细胞质雄性不育型雄性不育的遗传决定类型核不育型核内染色体基因决定的雄性不育的类型由隐性基因（msms）决定的雄性不育，用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种不育性，不便于在生产上应用由显性基因决定的雄性不育，杂种仍为雄性不育，杂种优势不能在生产上得到应用受光、温控制的雄性核不育类型，使核不育类型得以在生产上成功应用，但有一定的风险雄性不育的遗传决定类型N核质互作雄性不育型由细胞质遗传因子和核基因互相作用共同控制花粉育性的类型大多数正常品种与之杂交后代仍为雄性不育少数携带特殊恢复基因的品种与之杂交后代正常可育雄性不育的遗传决定类型细胞质雄性不育型决定花粉败育的基因在细胞质中任何正常品种与其杂交，F1均为雄性不育只能被保持而不能被恢复雄性不育的利用禾谷类作物通过实行“两区三系”制，实现了不育系繁殖、杂交制种生产不育系细胞质中存在不育基因（S），细胞核内没有相应恢复基因（RfRf），只有其隐性等位基因（rfrf）的品系保持系与不育系杂交后，仍能保持不育系雄性不育的特征的品系恢复系同不育系杂交后能使F1代花粉恢复正常可育的品系“两区三系”制不育系和保持系隔离区繁殖不育系不育系和恢复系隔离区杂交制种×S(rfrf)N(rfrf)不育系保持系S(rfrf)花粉不育×S(rfrf)N(RfRf)不育系恢复系S(Rfrf)花粉可育N(rfrf)花粉可育N(RfRf)花粉可育质核互作雄性不育性的发生机理胞质不育基因的载体线粒体基因组（mtDNA）是雄性不育基因的载体不育系线粒体的亚显微结构和mtDNA与正常植株（如保持系）有明显的差异叶绿体基因组（cpDNA）是雄性不育基因的载体不育系和保持系之间在叶绿体超微结构和叶cpDNA上存在明显不同质核互作雄性不育性的发生机理质核互补控制假说一般情况下，只要质核双方有一方携带可育性的遗传信息，都能形成正常育性的花粉。即R可以补偿S的不足，N可以补偿r的不足只有S与r共存时，由于不能互相补偿，所以表现不育如果N与R同时存在，由于N同时有调节基因的作用，能控制产生某种抑制物质，使R处于阻遏状态，因此不会在细胞质中形成多余的物质而造成浪费质核互作雄性不育性的发生机理能量供求假说植物的育性与线粒体的能量转化效率有关进化程度高的野生种或栽培品种，线粒体能量转换率高，供能高耗能也高，供求平衡，雄性可育进化程度低的野生种或栽培品种的线粒体能量转换率低，供能低耗能也低，供求平衡，雄性可育高供能母本、低耗能父本，育性正常低供能母本、高耗能父本，雄性不育质核互作雄性不育性的发生机理亲缘假说两个正常品种或品系进行远缘杂交，或远距离的不同生态型间杂交，可能产生生理上的不协调，导致雄性不育母性影响母性影响指子代的表型不受自身基因型控制，受母亲基因型的影响，其表型同母亲相同的现象又称母性效应母性影响是由于核基因的产物积累在卵细胞中引起的遗传现象，不属于细胞质遗传的范畴短暂的母性影响只能影响子代早期生长发育，最终还要表现出核基因控制性状的特点麦粉蛾色素遗传的母性影响♀aa×♂Aa♀Aa×♂aa1/2Aa1/2aa1/2Aa1/2aa幼虫有色无色有色有色成虫褐色眼红色眼褐色眼红色眼持久的母性影响会影响子代整个世代的表型，但在随后的世代中，还是会出现Mendel分离比椎实螺外壳旋向的遗传P♀DD右旋×♂dd左旋P♀dd左旋×♂DD右旋F1Dd右旋F1Dd左旋F2DD右Dd右dd右F2DD右Dd右dd右F3DD右DD右Dd右dd右dd左F3DD右DD右Dd右dd右dd左右旋左旋椎实螺持久的母性影响椎实螺外壳旋向的遗传椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时纺锤体的方向所决定的。而纺锤体的方向是由受精前的母体基因型决定的