搜索
4-1变态的概念植物的营养器官在长期的发展过程中，其形态和功能适应环境发生了了可以遗传的变化，并已称为该植物的鉴别特征，称为变态。4-2根的变态贮藏根肉质直根由主根发育而成，包括肥大的直根与下胚轴和节间极度缩短的茎，如胡萝卜和萝卜块根主要由侧根和不定根发育而成，形状不规则，其膨大原因多为异常生长所致，如甘薯萝卜的直根发育过程1．下胚轴2．主根胡萝卜萝卜：次生木质部（尤其是木薄壁细胞）比例大，还有三生木质部和三生韧皮部。A萝卜根横切面B胡萝卜根横切面1．周皮2．皮层3．形成层4．初生木质部5．初生韧皮部6．次生木质部7．次生韧皮部纺锤根（百合科，百部、麦冬）其膨大原因多为异常生长所致，如甘薯不定根或侧根发育而来的肉质贮藏根，主要贮藏淀粉。气生根支柱根：主要是一种支持结构，如玉米、红树、榕树等攀援根：细长柔软，不能直立以不定根固着，如长春藤、凌霄花和络石等呼吸根：根垂直向上生长，主要见于部分生长在沼泽或热带海滩地带的植物，如红树、水松等寄生根：寄生于植物茎上的不定根，也称吸器，如菟丝子等支柱根白骨气生根红树呼吸根不定根--呼吸根寄生根槲寄生菟丝子菟丝子气生根水生根红树的支柱根和呼吸根1．支柱根2．呼吸根地上茎的变态类型叶状茎如昙花、文竹、天冬草等茎卷须如黄瓜、南瓜、葡萄等枝刺如山楂、皂荚等肉质茎如仙人掌等4-3茎的变态皂角葡萄的茎卷须地下茎的变态类型根状茎如竹、姜、莲等块茎如马铃薯等球茎如荸荠、芋、慈菇等鳞茎如洋葱、水仙、百合等白芨仙人掌类肉质茎及叶刺匍匐茎（草莓）根状茎（鸢尾）土豆（块茎）根根状茎节菊芋和甘露子的块茎叶的可塑性最大，发生的变态最多，主要类型如下：1．苞片和总苞生于花下的变态叶称苞片。一般较小，仍呈绿色，但亦有大形呈各种颜色的。位于花序基部的苞片称为总苞，如菊科植物。苞片的形状、大小和色泽，因植物种类而不同，也是鉴别种的依据之一。2．叶刺由叶和托叶变成刺状而形成，如仙人掌、洋槐、酸枣叶柄两侧的托叶刺，都称为叶刺，它们都着生于叶的位置上，叶腋有腋芽．可发育为侧枝。至于月季、玫瑰等茎上的许多刺，则是由表皮细胞和部分皮层细胞所形成，刺内与茎的维管组织无连系，位置也不固定，常易剥落，与枝刺和叶刺都不同，称皮刺。4-4叶的变态3．叶卷须由叶或叶的一部分变成卷须，如豌豆和野豌豆羽状复叶先端的一些小叶片变成卷须。4.叶状柄有些植物(金合欢属)的叶片完全退化，而叶柄变为扁平的叶状体，代行叶的功能。5．捕虫叶有些植物的叶变成盘状、瓶状或囊状等捕食小虫的器官，称捕虫叶。具有捕虫叶的植物叫食虫植物。它们既有叶绿素，可行光合作用，又可消化分解动物性食物。如猪笼草。4-5同源器官和同功器官植物器官具有可塑性和多样性。同源器官：来源完全相同，但器官的形态和功能不同。同功器官：来源完全不同，但器官的形态和功能相同。植物器官的形态虽然有一定的遗传稳定性，但当外界环境条件改变时，可因变异而产生新的适应，并遗传给后代，再经过长期的自然选择而保留下来。第五节营养器官间的相互联系5-1营养器官维管组织的联系通常根、茎、叶柄均有表皮、皮层和维管柱（束），这些结构都是连续相通有密切的联系•叶的叶柄具有表皮、皮层和维管束，都与茎的初生结构向连续•茎与叶的维管束靠叶迹相连•叶痕——茎上叶脱落后留下的痕迹•叶迹（leaftrace）——叶痕内的茎中维管束从内向外弯曲之起点，即通过皮层，到叶柄基部的这一段维管束•叶隙（leafgap）——叶迹上方由薄壁组织填充的区域茎与叶的维管组织的联系叶迹叶隙•各种植物的叶迹，由茎伸入叶柄基部的方式是不同的，有的由茎中的维管束伸出，在节部直接进入叶柄基部•有的由茎中的维管束伸出后，和其他叶迹汇合再沿着皮层上升穿越一节或多节，才进入叶柄基部•叶迹进入叶柄基部后，和叶维管束相连，通过叶柄伸入叶片，在叶片内广泛分枝，构成叶脉•茎和根是相互连续的结构，共组成植物体的轴•在植物幼苗时期的茎和根相连接的部分，出现双方各自特征性结构的过渡，称为根茎过渡区•过渡区在1mm到几cm之间，过渡区一般发生在胚根下胚轴的基部、中部或上部，终止与子叶节•在过渡区表皮皮层都是直接相连的，但维管组织有一个改组和连接的过程•根到茎的维管组织将发生转变和相互连接，这个过程发生在过渡区内茎与根的维管组织的联系5-2茎与根的维管组织转变和连接1.传统学说—根茎过渡区理论一个二原型的根，它维管柱的每一个木质束发生纵向分裂，然后分枝分别向左右两侧旋转，最终与韧皮部相连接。根茎过渡区的结构只有在初生结构中才能观察到连接纵裂转向茎根2.子叶节区理论这是谷安根等于1990年发表的，按该理论,双子叶植物的幼苗形态应该分成上胚轴-苗区、子叶节区和下胚轴-根区等三个区。从系统发育来看,茎出现在前,而根发生在后;从个体发育来看,早在心形胚期便出现了活跃的苗端与不活跃的根原基,待胚进一步发育,出现明显的胚轴后,在两者之间便存在一个保守的子叶节区.后来由子叶节区下部产生下胚轴及其末端的根,下胚轴是“子叶节区-根过渡区”.子叶节区上部和中部,即于二子叶迹汇合处的上方,保留有分生组织性组织,即“子叶节区-茎过渡区”.因此,茎的初生维管组织的发生与演化与下胚轴无关。应采取用以子叶节区为中心向上、下(苗端和根端)进行研究与描述的新途径.子叶节区理论认为,研究被子植物中柱演化必须与顶枝理论相结合,而且其演化过程尚与原形成层分化成后生木质部的分化方向具有十分密切的关系.第六节营养器官的起源与演化6-1根的起源与演化一、根的起源根在系统发生上比茎出现的晚，其起源有两种观点：①根是由顶枝起源，即由来尼蕨属的地下二叉分支式的根状茎演化而来。②间接由根托而来。根托是蕨类植物石松门出现的一种特殊结构，呈二叉状深入地下，其正向地性似根，其外生起源、缺乏根冠、二叉分支等似茎，所以其形态学性质尚有争论。二、根的演化从根的发生和演化角度，根分为两类：同源根胚的第一根（胚根）位于胚轴的侧面，又可分为：初生同源根：除第一根在胚上之外，所有的根均是从根状茎上发生的，因此不构成根系，如蕨类植物的根。次生同源根：其初生根是短命的，而侧生根是从茎的不同区域形成的，构成了须根系，如单子叶植物异源根这类植物的胚是两极的，即根和茎的顶端在胚轴相反的两端，构成了直根系，如裸子植物和双子叶植物。系统发育上：初生同源根是原始的，异源根是比较进化的；少数单子叶植物的次生同源根，形成了空前庞大的须根系，演化为根系统中的最进化者。6-2茎的演化一、草本茎与木本茎从乔木到灌木，从多年生的草本植物到一年生的草本植物构成了茎的演化路线。二、管状分子的演化管胞为发端分子，由管胞演化为导管导管的演化：直径小的原始，直径大的进化分子长的原始，分子短的进化具复穿孔的原始，单穿孔的进化端璧倾斜的原始，水平的进化无侵填体的原始，有侵填体的进化三、筛分子的演化筛分子由薄壁细胞演化而来，直径小、分子长的原始直径大、分子短的进化筛域：侧壁上原始端壁上分布进化端璧：倾斜原始水平进化伴胞：无伴胞原始有伴胞进化筛孔：小原始大进化筛板：复筛板原始，单进化6-3叶的起源与演化叶的系统发生是从无根、无叶、只具有二叉状顶枝的莱尼蕨产生的。叶器官的类型从系统发生上，叶器官有两种类型大型叶：具叶柄及分枝叶脉小型叶：无叶柄只具单一叶脉Zimmerman的顶枝学说等二叉分枝，经“越顶”形成不等二叉状分枝，所形成侧方较弱的枝代表大型叶在演化上的发端，再经其“扁化”使侧生枝生于一个平面上，最后再经“蹼化”使分叉之间联合，产生扁平而具有二叉分枝状脉序的叶片。Bower的突出体学说认为小型叶是从无叶的顶枝表面先产生无叶迹的突起，再从原生中柱产生单叶迹，但仍未达到叶，最后再伸展至叶片，形成单一叶脉。叶结构的演化：气孔器不具有保卫细胞，开闭能力差或不能关闭的原始具有副卫细胞，保卫细胞壁厚度差别大，特化程度高的进化