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人体在不同的生理状况下物质代谢会发生相应的变化。(1)人体在禁食安静条件下，三种物质含量变化如图。据图描述血糖和血游离脂肪酸含量的变化，并分析血游离脂肪酸的主要来源。(2)根据所学血糖来源和去路的知识，写出图中血糖在AB段水平时，血糖的主要来源和去路。(3)对血糖含量变化起调节作用的激素有___________、__________和____________。(1)禁食初期，血糖含量基本保持不变。随着禁食时间延长，血糖含量下降之后，保持在较低水平随着禁食时间延长，血游离脂肪酸含量逐渐增加。脂肪分解成甘油和脂肪酸进入血液，导致血游离脂肪酸含量增加(2)来源：肝糖元的分解、非糖物质转化；去路：氧化分解(3)胰岛素胰高血糖素肾上腺素一、乳酸的代谢乳酸代谢包括乳酸的生成及消除。一般来说，乳酸是糖酵解的终产物。而乳酸的消除却有多条途径。了解和掌握乳酸的代谢途径，将有助于深入研究和应用乳酸。(一)安静时乳酸的生成及生成量在人体处于安静状态时，肌细胞内糖原或葡萄糖酵解过程生成丙酮酸和还原型辅酶I(NADH+H+)。其中大部分丙酮酸和NADH能进入线粒体氧化脱羧生成乙酰CoA，再进入三羧酸循环生成二氧化碳和水，只有少量丙酮酸和NADH在细胞质内的乳酸脱氢酶(肌型LDH5)催化下，生成乳酸再生的NAD+重新参加糖酵解过程。所以，安静时，正常人体内肌乳酸含量约为1毫摩尔／千克湿肌。在安静条件下，还有一些组织和细胞，仍能进行糖无氧代谢以获得部分或大部分能量，如皮肤上皮细胞、视网膜、睾丸、肾上腺髓质、成熟红细胞，白细胞等均进行强烈的糖酵解，其中尤以皮肤中的糖酵解速度最快。而成熟红细胞几乎全靠糖酵解获得能量。这些组织，细胞以及上面所提到的骨骼肌内的乳酸，均可迅速进入血液，成为血乳酸，所以，在安静状态下，血乳酸总是保持一定的水平。据文献报告：正常人在空腹、休息时动脉血乳酸值为0.4~0.8毫摩尔／升；空腹、休息时静脉血乳酸为0.45—1.30毫摩尔／升，全血和血浆中乳酸的浓度也不同，红细胞液中的乳酸浓度为血浆浓度的73％。红细胞占细胞容积的2／3，即血细胞比容值正常时，全血乳酸浓度比血浆乳酸浓度约低33％。(二)乳酸生成过程及调节因素早在1920年Meyerhof和1924年Hill就详细说明运动产生乳酸。多年来一直认为：在激烈运动时，由于肌肉组织缺氧，肌糖原通过无氧代谢——糖酵解分解为乳酸，并释放能量以维持运动的需要。乳酸是运动时在骨骼肌中生成，是肌糖原或葡萄糖的无氧代谢产物，肌肉在氧供应充足时不生成乳酸，已经成为一个较牢固的概念。近年来许多研究证明，供氧不足能引起肌肉糖酵解而生成乳酸，但并不说明乳酸生成必然要肌肉缺氧。即在人体安静时，或运动强度不大时，氧供应充足，肌肉不缺氧时也有乳酸的生成。如人体安静时，肌肉中乳酸浓度为1毫摩尔／千克湿重，说明在氧充足时，确实存在糖酵解过程。为了解决这个问提，我们应先了解糖酵解生成乳酸过程的调节因素：(1)肌糖原降解的第一个步骤是在磷酸化酶催化下，降解为l-磷酸葡萄糖，当肌肉开始收缩时，细胞内Ca2+浓度升高，随后激活这一反应。(2)从磷酸葡萄糖生成丙酮酸是一个复杂的反应体系，它几乎随磷酸化酶和磷酸增加而立即被激活，这阶段反应的结果，丙酮酸和NADH在细胞内以极快的速度生成。(3)为丙酮酸消除的主要部位，属关键的调节部位。丙酮酸进入线粒体需要一定的浓度梯度。丙酮酸进入三羧循环可能受来自脂解的乙酰辅酶A或脱羧脱氢反应的影响，是引起丙酮酸积累或进行氧化分解的调节重要因素。(4)细胞浆中NADH穿梭进入线粒体，是氧化磷酸化的部位。NADH+H+需要通过苹果酸一门冬氨酸和磷酸甘油的穿梭机理。(5)通过ADP和CP反应，以维持细胞ATP基本恒定的一个途径。但反应的结果，使磷酸浓度上升，激活糖酵解，磷酸也可透人线粒体而促进氧化磷酸化。这一反应的关键是通过(CP)／(C)的变化来稳定(ATP)／(ADP)，反应结果引起(CP)／(C)的比值下降，但在l-2分钟内可达稳定水平。(6)是细胞浆和线粒体间ATP和ADP通过肌酸激酶系统的有效转运，使ATP转到细胞质中被利用，这一反应依赖于肌酸的浓度，而肌酸的浓度升高要1—2分钟。(7)是氧化磷酸化途径，在1—2分钟内上述5和6反应达到稳态之前，氧化磷酸化途径不可能激活，而糖酵解在最大强度运动30—60秒时可达最高，这是糖酵解和氧化磷酸化不能平衡的原因，结果使细胞浆和线粒体内(NAD+)／(NADH)不平衡，而导致(NADH)的上升，在丙酮酸的存在下，便引起乳酸的生成。一旦氧化磷酸化激活，线粒体和细胞浆内(NAD+)／(NADH)上升，1—3分钟以后，糖原磷酸化酶活化条件衰退，糖酵解减弱，反应向平衡方向逆转，乳酸生成减慢，或转而氧化乳酸。从上述过程的调节特点看来，当运动时，消耗ATP以供能量需要，由于骨骼肌中ATP的数量约为6毫摩尔／千克湿肌左右，几秒钟内便会耗尽，便进而利用CP，使ADP转化为ATP，这也只能维持运动10秒左右。当CP消耗，肌肉中ADP、PI、C增加，这都有利于糖酵解，肌肉组织中糖酵解酶活性高，生成乳酸速度很快，以提供ATP。在肌肉开始收缩不久，即使无明显的缺氧，也会有乳酸的生成，其原因是：(1)糖酵解提高迅速，生成的丙酮酸需经穿过膜进入线粒体转变为乙酰辅酶A，进入三羧酸循环，脱下的氢进入呼吸链氧化，其速度远较糖酵解慢；(2)糖酵解途径中生成的NADH需要穿梭才能进入线粒体进行氧化激活，要在运动开始1-2分钟以后。因此，在肌肉运动时，即使不缺氧，也会造成有丙酮酸的积累和胞浆中的NADH还原而生成乳酸。过去已经了解。一些耗能多的组织，如神经、视网膜，肾髓质和红细胞等细胞内糖酵解很活跃，正常时也有乳酸的生成。最近，同位素的研究更进一步证明，细胞都能在有氧时发生糖酵解和生成乳酸。可见，细胞不管在有氧或无氧时，都可以生成乳酸，也不只限于骨骼肌细胞。(三)乳酸的消除人体内绝大多数的乳酸是经代谢过程消除的。乳酸消除的代谢途径主要有三条：乳酸氧化、糖异生和转化为其他物质。其中乳酸的氧化和糖异生是乳酸消除的主要途径。此外，尚有少量乳酸直接从血液人汗、尿，从而直接排出体外。1.乳酸的透出及转移速率乳酸的生成主要在骨骼肌，但乳酸的消除却主要在心肌和肝脏。所以大部分肌乳酸只有透出肌细胞膜，到了血液才能运输到心肌、肝脏。乳酸的pH值为3．7，在生理状态下，乳酸主要以离子状态存在。但肌乳酸透出细胞膜的机理目前尚不很清楚，从能量的点分析，一般认为主要是以分子形式被动扩散。其自由扩散速率取决于膜两边H+浓度，故pH值变化将影响乳酸透过率。运动后乳酸转变中消失速率大于生成率。在短时间精疲力尽自行车运动后肌乳酸大约以指数函数的形式转移，其半时反应(Halftimereaction)为9．5分钟。血乳酸消失速率也同样以指数函数下降，血乳酸消失的半时反应速率大约为10-15分钟，基本恢复至安静时水平约为30分钟左右，且与训练水平有关。因此，测定运动后血乳酸的半时反应速率可评定机能状态或训练水平。运动后的整理活动或轻微运动也能有助于血乳酸的消除。2．乳酸的消除途径A．V．Hill和Meyerhof等(1925)从热力学的定律出发，通过研究运动后蛙肌乳酸的代谢后指出，乳酸的80％转变为糖，20％氧化释放能量。Margraia(1933)和Prampero(1971)从过多耗氧计算，认为90％乳酸主要在肝脏中转变为糖，部分乳酸氧化提供能量。生物化学上，乳酸的转变途径的可能很多(如图3—2)。体内组织都有氧化乳酸的能力，乳酸先转化成乙酰辅酶A，然后进入三羧酸循环中氧化，也可合成脂肪酸、胆固醇、酮体、乙酸或其他物质。乳酸也可经丙酮酸羧化生成草酰乙酸再转变为糖，也可生成丙氨酸等进而合成蛋白质。(1)乳酸的氧化。在氧充足的条件下，骨骼肌，心肌或者其他组织的细胞能摄取血液中的乳酸，在细胞质的乳酸脱氢酶(LDH2)的催化下，重新生成丙酮酸。丙酮酸进入线粒体内，经过一系列代谢反应氧化成CO2和H2O。乳酸的细胞氧化的结果，使贮存在分子内的化学能得到完全利用。(2)乳酸的糖异生。血乳酸经血液循环至肝脏或肌肉，肝脏和肌肉均能利用乳酸作为底物，转化为糖原而贮存。综上所述，运动后乳酸的代谢去路主要被氧化成CO2和水，主要部位在骨骼肌和心肌。运动肌肉生成的乳酸从能量观点来看很容易进入血循环，但由于存在“乳酸相对过量生成”，存在肌肉内乳酸穿梭和血管间乳酸穿梭的转移过程，乳酸也可通过“新的葡萄糖一乳酸一肝糖原”的途径合成肝糖原；也可在肌肉中再合成糖原，或合成脂肪酸和某些氨基酸(如丙氨酸等)。各种代谢去路在一定条件下可用同位素示踪法求出，但受运动强度、持续时间、膳食条件、代谢条件等许多因素影响。故运动后乳酸代谢去路是一个变量，不能用一个简单的热力学比例来表示，但也不是杂乱无章的。在一定条件下求出的数量关系，反映了运动后乳酸代谢的去路和基本数量关系。上述的影响关系只是量上的影响，而不是质的改变。3．运动时和运动后乳酸消除的意义运动时和运动后乳酸的消除具有十分重要的生物学意义。乳酸在快收缩肌纤维内生成后，转移到邻近具有高氧化能力的慢收缩肌纤维内氧化，随血液转移到其他低运动强度的骨骼肌、心肌内氧化，为细胞氧化提供底物。(1)乳酸在肝内糖异生转变为葡萄糖，重新吸收和利用乳酸解离下来的H+，具有改善体内酸碱平衡的作用，葡萄糖释放进入血液，可维持血糖浓度的正常水平，同时供骨骼肌摄取和利用。运动后乳酸糖异生能促使肌糖原和肝糖原贮量的恢复。(2)运动时血乳酸的消除促使骨骼肌乳酸持续不断地释放进入血液，可以改善肌细胞的内环境，维持糖酵解供能速二、运动中乳酸的生成量在安静状态下，乳酸的生成量较少，仅有2毫摩尔／升，运动时，无氧代谢速度加快，肌肉中产生乳酸增加，并逐渐积累。(一)肌乳酸与血乳酸运动时，肌肉是生成乳酸最多的部位，肌乳酸透过肌细胞膜进入血液，即为血乳酸，肌乳酸和血乳酸可以达到平衡。在平衡时还存在一定的浓度梯度。乳酸透过肌细胞膜的转运过程，除扩散外，还包括强化或活化转运，即同向转运或对输。目前，对乳酸透过肌细胞膜的机理还不清楚，但肌肉和乳酸间平衡有一个过程，时间大约在4—10分钟之间。一般来说，肌乳酸是臂静脉的3倍。如运动时参与活动的肌肉量为20千克，肌乳酸的总量可估计为800毫摩尔，如透过量每分为180毫摩尔，肌肉组织和血流间乳酸的平衡不可能低于4—5分钟。不同运动项目，相同运动项目不同运动强度以及不同个体，肌乳酸与血乳酸达平衡的时间不同，所以，但在运动后测定乳酸以了解肌肉乳酸代谢时应注意这个因素。近几年来，对各种运动后乳酸峰值及取血时间的研究较多，结果均表明，运动后血乳酸峰值与血乳酸浓度、运动强度、取血部位等关系密切，其大约时间为3—10分钟，为了使测定的血乳酸能更准确代表肌乳酸，应在运动后1，3，5，7，9分钟分别取血。乳酸在体内的分布也存在不均匀性，3分钟的力竭性运动后，5分钟后血乳酸浓度为14．6毫摩尔／升，60分钟后降为4．3毫摩尔／升，而脑脊液安静时为1．7毫摩尔／升，运动后5分钟为1．7毫摩尔／升，60分钟后为1．8毫摩尔／升。这可说明，血乳酸一般来说很难透过大脑屏障，这也是大脑自我保护的一种方法。运动时肌乳酸和血乳酸的最高浓度报导不一。Hermansen(1971—1977)报导，一次或多次最大强度运动时，肌乳酸可达25毫摩尔／千克，血乳酸可超过20毫摩尔／升；人在重复动力性运动后，血乳酸可达30毫摩尔／升。肌乳酸变动范围为25—55毫摩尔／升。在人体内，大多数肌肉内由混合肌纤维组成，运动时不可能全部肌纤维参与活动．运动时血乳酸的变化，往往取决于体内乳酸生成速率和乳酸消除速率。乳酸的生成速率与消除速率的研究常用13C一乳酸灌注实验进行研究。但用”C一乳酸灌注时，受试者在安静时血乳酸的生成速率和消除速率基本一致，当给受试者以700千克•米／分或1100千克•米／分负荷时，血乳酸生成速率大于消除速率，但在700千克•米／分负荷后达到一定水平，生成速率则接近消除速率。三．乳酸测定应注意问题由