被子植物营养器官的形态结构和建成过程.

第六章被子植物营养器官的形态结构和建成过程第一节根系的形态结构与建成过程第二节芽与枝的类型及建成第三节茎的形态结构与建成过程第四节叶的形态结构与建成过程第五节被子植物营养器官间的联系第六节营养器官的变态根系1、根和根系的基本类型2、根系的功能及其与环境的关系3、根尖的基本结构与功能4、根的伸长生长5、双子叶植物根的加粗生长6、根的分枝7、不定根的发生和功能8、根瘤与菌根9、单子叶植物根的结构根的定义：一般指植物在地下的部位。当植物种子萌发时，胚根发育成幼根突破种皮，与地面垂直向下生长为主根(axialroot)。当主根生长到一定程度时，从其内部生出许多支根，我们称之为侧根(lateralroot)。除了主根和侧根外，在茎节、叶间、芽的基部或老根上生出的根，叫做不定根(adventiousroot)。由于其发生位置的不确定和无规律而得名。根系概念的延伸：侧根可以生长在主根、侧根、不定根上，长在主根和不定根上的侧根为一级侧根，长在一级侧根上的侧根为二级侧根，依次类推，反复多次分支之后，从而形成了整个植物植物的根系。即植物根的总合称为根系（rootsystem），可以分为直根系（taprootsystem)和须根系(fibrousrootsystem)。根系---植物体地下部分根的总体。根系的形成---被子植物主要是通过伸长、分枝、加粗及不定根的产生等生长方式的生长，最终形成直根系和须根系两种根系。1、直根系---主根发达、明显，极易与侧根相区别；大多数的裸子植物和双子叶植物具有；其主根是由胚根发育而来，当主根在地表处损伤严重或死亡，附近的一条侧根常迅速生长，成为类似主根的骨干根。2、须根系---主根不发达，各条根的粗细近似，丛生如须；大多数单子叶植物具有；主根生出后不久就停止生长或死亡，在胚轴和茎基部的节上生出许多粗细相等的不定根，再由不定根上生成侧根，整个根系外形呈絮状。它主要是由种子根(胚根形成)和不定根组成的。所以须根系主要是由不定根组成的根系的功能1、支持与固着；2、吸收、输导、贮藏；(光合产物等营养物质可贮藏于根部的薄壁组织内)3、合成；(诸如：“植物保卫素”抵御病菌的侵袭；)4、分泌。(可分泌近百种物质，如：糖类、氨基酸、有机酸、生物素、酶等；具有独特的作用，如“异株克生现象”)根尖（roottip）定义：根的尖端部分，主要是指从根的顶端到着生根毛处的一段根。它是根系中生命活动最为旺盛的部分。不论主根、侧根或或不定根都具有根尖。根的伸长、对水分和养份的吸收、成熟组织的分化以及对重力与光线的反应水生植物根常不具根冠。各区的细胞行为与形态结构均有所不同，功能上也有差异，但各区间并无明显的界线，而是逐渐过渡的根冠区的结构及功能⊙型为帽状的薄壁细胞结构。⊙罩在分生区的外面，有保护根尖幼嫩的分生组织，使之免受土壤磨损的功能；⊙细胞排列较不规则，外层细胞常粘液化，当根端向土壤深处生长时，可以起润滑的作用，使根尖较易在土壤中穿越；⊙其外层细胞常遭磨损或解体死亡，而后脱落。但由于其内部的分生区细胞可以不断地进行分裂，产生新细胞，因此根冠细胞可以陆续得到补充和更替，始终保持一定的厚度和形状。⊙此外，“向地性生长”---根冠中央部分的细胞中含有淀粉体(造粉体)，也叫“平衡石”。具有向地性。根的向地生长根的向水生长分生区的结构及功能⊙型为圆锥状，大部分被根冠区所包被；总长为1至2毫米，其最先端部分是没有任何分化的原分生组织，稍后为初生分生组织；可以不断地进行细胞分裂，增加根尖的细胞数目，因而能使根不断地进行初生生长。⊙其细胞形状为多面体，个体小、排列紧密、细胞壁薄、细胞核较大、拥有密度大的细胞质(没有液泡)，外观不透明；⊙具有强烈分裂能力的，是典型的顶端分生组织；⊙分生区细胞通过分裂产生新细胞，不断补充伸长区(生长区)细胞的数量。伸长区(生长区)的结构及功能位于分生区的上部，整体为柱状，长约2-10mm；基本上由初生分生组织组成；该区的细胞普遍比分生区细胞伸长，可视为由分生组织到成熟组织的过渡区域；该区中的细胞越靠近成熟区其分裂活动越弱，分化程度越深，且细胞越伸长，甚至出现明显的液泡。该区具有吸收作用，能够吸收水分和无机盐。根的生长：一方面靠分生区细胞数目的增多，一方面靠伸长区细胞体积的增大。根毛区(成熟区)的结构及功能位于生长区以上茎以下的区域，整体也为柱状，长度数毫米至数厘米；内有导管，导管属于输导组织。表皮常产生根毛，也称为根毛区（roothairzone)。该区基本由各种成熟组织组成；根毛---根尖表皮上的毛状物，为部分表皮细胞向外突出形成的、顶端密闭的管状结构。成熟的根毛长0.5-10mm，直径5-17um。根毛大大增加了吸收表面，该区是吸收水分和无机盐的主要部位。植物的根系及其分布特点根系的吸水与吸肥根的伸长生长植物根的生长由根尖部分完成，从根的顶端起，根尖部分依次分为根冠、分生区、伸长区、成熟区。根冠在最前边，由薄壁细胞组成，表面光滑并分泌出粘液，其作用是保护分生组织并减少根在土壤中向前伸展的摩擦和阻力；分生区位于根冠内侧，功能是分裂增生产生新细胞，它所产生的新细胞一部分补充到根冠以补充其损耗，另一部分成为其后伸长区的新生部分；伸长区位于分生区之后，其中的细胞基本停止分裂但产生显著的伸长（其伸长幅度可为原细胞的十倍，使根尖不断向土壤中伸展；成熟区位于伸长区之后，其中的细胞停止伸长，分化出各种成熟组织，其表皮密生根毛（因此也叫根毛区），植物对养分的主要吸收功能就是由成熟区的根毛完成的，一方面成熟区的后部根毛逐渐老化，一方面成熟区的新生部分（由伸长区转化而来）由不断生长出新的根毛补充到成熟区，整个根系就这样不断地向前推移伸展。植物根的生长过程就是这样进行的。加粗生长---次生生长过程双子叶植物根的初生结构----表皮、皮层、中柱。表皮：执行吸收作用。细胞为薄壁细胞，且大多数可形成根毛。水生植物或个别陆生植物如花生、洋葱不具根毛。皮层：由多层生活薄壁细胞组成，是水分和溶质由根毛进入中柱的通道，又是根进行合成、分泌、贮藏和通气等作用的部位。中柱：由微管组织组成，执行输导作用；其中的初生木质部主要由导管组成。次生生长及次生结构维管形成层：由初生结构中保留下来的一部分原形成层和一部分中柱鞘细胞恢复分裂能力的细胞所组成。主要进行平周分裂，向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部。且前者产生的细胞多于后者。----增粗木栓形成层：由中柱鞘细胞经过垂周、平周分裂而来。向外产生由多层木栓细胞组成的木栓层，向内产生由几层薄壁细胞组成的栓内层。周皮：木栓层、木栓形成层、栓内层共同组成的次生保护组织。树皮：每年死去的周皮的累积物。双子叶植物根中组织分化的过程总结：根次生生长开始时，初生木质部内凹与初生韧皮部内侧之间的薄壁细胞开始恢复分裂能力，形成片段状的形成层。随后，各段形成层逐渐向左右两侧扩展，直到与中柱鞘相接。与此同时，正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分裂能力，变为形成层的一部分。至此各形成层片段相互衔接成为连续的波浪状的形成层环。形成层形成后，先进行切向分裂，向内产生初生木质部，向外产生次生韧皮部。形成层在靠近初生韧皮部内侧凹陷处形成较早，其分裂活动也就较早开始，产生的次生木质部细胞比两端快，因而形成层逐渐发展成圆形的环。形成层除产生次生韧皮部和次生木质部外，在正对初生木质部辐射角处，由中柱鞘发生的形成层也分裂形成径向排列的薄壁细胞组成的射线，射线是根横向运输系统。随着次生组织的增加，中柱不断扩大，使外方的表皮和皮层受压而胀破。这时中柱鞘细胞常平周分裂成数层，其中外面的一层细胞常变为木栓形成层。木栓形成层形成以后，进行平周分裂，向外分裂产生数层不透水和气的木栓层，向内侧产生栓内层，三者合称周皮。周皮的形成，使外面的皮层和表皮得不道水分和养料，最终相断死亡脱落。在多年生植物的根中，每年均产生新的木栓形成层，进而形成新的周皮，以适应维管形成层的活动。根的分枝---母根上发生侧根原基及侧根的形成侧根原基：形成侧根的分生组织；它是由母根中柱鞘中的一定位置的细胞经脱分化、恢复分裂能力形成。发生部位：因植物而异。一般在近根毛区的伸长区处。一些水生植物可以发生在分生区(慈姑)，玉米出现在根毛区以上的老根部位。侧根为什么被称作定根呢？不定根一般不定根的发生是由于植物器官受伤或激素、病原微生物等外界因素的刺激，因此表现为植物的再生反应。在植物器官扦插和组织培养中广泛使用。它不是直接或间接由胚根所形成的，没有固定的生长部位，它不按正常时序发生主要功能及作用：1、成为须根系的主体；小麦2、参与直根系的形成；菜豆(从下胚轴产生一些不定根，成为直根系的一部分)3、作为正常根系以外的辅助根群；玉米(气根)4、组成再生根系或形成替代根。扦插生根、病虫侵袭时等。根瘤聚集在根毛顶端的根瘤菌分泌一种纤维素酶，这种酶可以将根毛细胞壁溶解掉，随后根瘤菌从根毛尖端侵入根的内部，产生感染丝（即由根瘤菌排列成行，外面包有一层黏液的结构）。根瘤菌不断地进入根毛，并且大量繁殖。在根瘤菌侵入的刺激下，根细胞分泌一种纤维素，将感染丝包围起来，形成一条分枝或不分枝的纤维素鞘，叫做侵入线。侵入线不断地延伸，直到根的内皮层。根的内皮层处的薄壁细胞，受到根瘤菌分泌物的刺激，产生大量的皮层细胞，从而使该处的组织膨大，最后形成根瘤。------------形成过程菌根定义：高等植物根部与某些真菌共生形成的共生体。分类：内生菌根、外生菌根、内外生菌根。菌根生长示意图外生菌根---真菌菌丝体紧密地包围植物幼嫩的吸收根形成致密的菌丝鞘。外生菌根能加强植物对水分和磷、钾、氮、钙等矿质营养元素的吸收，并向植物提供生长素、维生素、细胞分裂素、抗生素和脂肪酸等代谢产物，促进植物生长。外生菌根还能提高植物对病原菌侵染和对温度、干旱和过酸或过碱等极端环境的抗性。内生菌根---真菌的菌丝体主要存在于根的皮层细胞间和细胞内，共生的植物仍保留有根毛。大多数农作物、木本植物和野生草本植物均具有内生菌根，但由于缺乏明显的外部形态特征而常不为人们重视内外生菌根---指共生的真菌既能形成菌丝鞘，又能侵入宿主根细胞内。植物为菌根菌提供定居场所，供给光合产物；菌根菌的菌丝纤细，表面大，可扩大根系吸收面积。单子叶植物根的结构---禾本科与双子叶植物类似，单子叶植物根也具有根尖、初生生长过程及初生结构，但其一般不形成次生结构。表皮：寿命较短，当根毛枯死后，常解体而脱落。皮层：外皮层、皮层薄壁组织、内皮层。维管柱：维管柱最外一层是维管柱鞘，是侧根发生的部位。表皮常因根毛的枯死后，而解体脱落；皮层中的外皮层常会发生栓质化而形成厚壁组织，起到支持和保护作用；皮层薄壁组织主要由多层体积较大的薄壁细胞组成，排列特别疏松，尤其是水生植物，常形成气腔、通气道等通气组织；内皮层中常有通道细胞（passagecell）维管柱中的初生木质部和初生韧皮部相间排列，发育方式是外始式。且中央具有发达的薄壁组织构成的髓，或者是由后生木质部导管占据着。课后作业举例说明双子叶植物根的初生结构和次生结构的区别了解单子叶植物根与双子叶植物根的初生结构的差异1、芽的定义及类型；2、芽的形成；3、枝的形态特征；4、分枝方式。芽和枝芽定义：维管植物中尚未充分发育和伸长的枝条或花，实际上是枝或花、花序的雏体。组成:芽轴、顶端分生组织、芽原基、叶原基、幼叶。1.顶端分生组织——使芽轴不断伸长，发育成新的叶原基和芽原基。2.叶原基——发育成幼叶3.幼叶——发育成叶4.芽轴——发育成茎5.芽原基——发育成侧芽芽的类型：依照芽着生的位置、性质、构造和生理状态等标准，可把芽分为各种类型。1、按生长位置：顶芽：着生于顶端；腋芽(侧芽)：着生于叶腋处。定芽：着生位置固定的芽。例如：顶芽和腋芽。不定芽：着生位置不固定，可在老根、茎的节间或叶上发生。叠生芽：在一个叶腋内生有多个芽，且其彼此叠生；并列芽：在一个叶腋内生有多个芽，且其彼此并列；柄下芽：个别植物的腋芽被叶柄膨大的基部所覆盖。如法国梧桐。正芽：位于叠生芽最下方的芽