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第六章生物学背景---贝类的生活史大多数贝类的生活史中，由于发育时期不同，在形态上、生理机能以及生态习性等方面都有明显的不同，因此可以清楚地将其划分为几个发育的阶段。腹足纲（鲍）胚胎期：卵受精开始经过卵裂，到发育至浮游幼虫—即孵化后的担轮幼虫为止。幼虫期：孵化后的担轮幼虫开始到稚鲍为止。担轮幼虫：胚体出现纤毛环，幼虫前端有一束细小的顶纤毛面盘幼虫：壳腺分泌出薄而透明的贝壳。分前期和后期面盘幼虫。匍匐幼虫：面盘开始退化，足开始发育，由浮游生活转入匍匐生活。分三个时期:初期匍匐幼虫：由后期面盘幼虫进入匍匐幼虫初期，面盘尚发达。围口壳幼虫：幼虫壳的前缘增厚，出现了围口壳。上足分化幼虫：匍匐幼虫后期，上足触手开始分化，贝壳稍有增厚，足部发达，蹠[跖zhí]面具有较强的吸附能力。稚鲍：形成第一个呼吸孔。形态与成鲍差异比较大幼鲍：完全具备成鲍的形态，呼吸孔数量与成鲍相等。只是性腺还未形成。成鲍：第一次性成熟以后均属此期。瓣鳃纲胚胎期：受精孵化后还未形成担轮幼虫，需一段发育才可形成担轮幼虫。幼虫期：担轮幼虫开始到稚贝为止。担轮幼虫:体外生有纤毛轮，顶端长有纤毛束，其中央有1-2根鞭毛，因此幼虫开始以纤毛摆动在水中作旋转运动。以卵黄物质为营养。面盘幼虫：具有面盘，面盘是贝类幼虫的游泳、呼吸及摄食器官，依靠山盘纤毛有规律的摆动，形成水流。瓣鳃纲D型幼虫（直线铰合幼虫）胚体两侧覆盖2片D形透明的贝壳，在背部直线的铰合，有口前纤毛轮形成面盘，形成前、后闭壳肌，依靠面盘进行浮游生活。刚形成的D型幼虫消化道没形成，不能摄食，以卵黄颗粒为营养。形成消化道后开始摄食。壳顶幼虫直线铰合部开始向背部隆起，改变原来直线形态。后期幼体壳顶突出明显，足开始长出，成棒状，尚欠伸缩活动能力。鳃开始出现，但纤毛未摆动，面盘仍很发达。足丝腺、组神经节和眼点逐渐形成，但此时足丝腺不具备分泌足丝的机能。瓣鳃纲匍匐幼体眼点明显增大，足发达，能伸出壳外作匍匐运动。初期面盘仍然存在，幼体时而浮游，时而匍匐，遇到合适的附着基后，面盘退化，用足匍匐生活，足丝腺开始分泌足丝。稚贝变态标志：1、形成含有钙质的贝壳，壳形改变2、面盘萎缩退化，开始用鳃呼吸与取食3、生态习性的改变瓣鳃纲幼贝期：此期在形态上除了性腺尚未成熟外，其它形态、器官和生活方式均以和成体一样。成贝期：自第一次性腺成熟后均属此期。此期也是贝类育肥期。浮游幼虫的生态特点贝类浮游幼虫属于阶段性浮游生物生态群体幼虫出现有周期性幼虫出现具短暂性幼虫分布不均匀性贝类幼虫具有趋光性浮游幼虫的分布水平分布近海多、外海少浮游幼虫常有密集现象浮游幼虫分布较狭垂直分布：一般分布在海水上层—光照层季节分布：贝类浮游幼虫出现数量有明显季节变化，与其繁殖季节有关，不同贝类不一样。影响浮游幼虫的生长发育的主要因素水温饵料浮游幼虫的生物学意义扩大分布范围，保持种族兴旺13第一节贝类工厂化育苗第二节稚贝的中间培育第三节贝类的土池育苗第四节采捕野生贝苗14第一节贝类工厂化育苗一、贝类育苗的设施二、人工育苗的基本方法一、贝类育苗的设施培育池锅炉房水泵房沉淀池砂滤池贮水池饵料池预热池16一、贝类育苗的设施（一）供水系统（二）培育系统（三）饵料系统（四）辅助设备17（一）供水系统机械抽水设备沉淀池砂滤罐（池）净水贮水池18机械抽水设备水泵管道阀门19沉淀池容积为育苗总水体的3～5倍；应尽量建在育苗场的地势最高处；出水口应高于砂滤池的进水口；底部设有排污口，定期清理沉淀污物。20砂滤罐（池）21（二）培育系统培育池标高（半卧式、全卧式、全露式）形状大小22（三）饵料系统保种室一级扩种二级培养三级培养（生产性培养）（三）饵料系统培养饵料用水的处理陶瓷过滤器紫外线消毒装置煮沸法化学药物消毒法（次氯酸钠）•藻种培养（一级培养）指以保存藻种为目的藻类培养，多采用封闭式不充气培养方式培养•中继培养（二级培养）指为生产性培养提供大量藻种为目的藻类培养，可采用封闭式或开放式培养方式•生产性培养（三级培养）是以大量生产藻细胞为目的培养，多采用开放式（封闭式）充气培养一级培养（藻种培养）二级培养（中继培养）三级培养（生产性培养）二、单细胞藻类的培养设施1、藻种室：•藻种分离、培养、保存及检查的场所•一般面积不超过10平方米•保温性能良好，防污染能力强•易清洁消毒，内墙面及台面铺设白色瓷砖•应配有恒温光照培养箱、显微镜、酒精灯、接种针、人工光源、操作平台等设备，以及三角烧瓶等玻璃器皿和各种营养盐及试剂2、清洗消毒室：•进行培养器皿和工具清洗及消毒的场所•面积一般在10~15平方米•应配备有清洗水池、消毒池等设施和烘箱、高压蒸汽灭菌锅、炉灶等设备3、培养室：•进行藻类的中继培养和生产性培养的场所•装配有培养容器、培养架和培养池等设施•设计上要求采光好，屋顶一般用透光的玻璃钢波纹板覆盖，最好东西走向•配备有人工光源，最好可调温4、培养容器有各种规格的三角烧瓶、广口玻璃缸、细口玻璃瓶、透明塑料袋、白色塑料桶、光反应器等。主要用于小型培养和中继培养5、培养池：用于生产性培养用，一般池深80厘米，面积在2~10平方米。池内壁贴白色瓷砖6、水处理系统：•单细胞藻类培养比苗种培养对用水的要求更严格•在单胞藻培养用水处理系统中通常需配备过滤装置和消毒装置•最常用的过滤装置为砂滤池、砂滤罐和陶瓷过滤罐•一般用消毒池对培养用水进行漂白粉处理。•7、充气系统•在生产性培养中，为了促进藻类生长，常需往培养池中充气，可利用育苗池的充气系统•但为了预防敌害生物通过空气污染藻液，空气在注入藻液之前最好经过空气过滤器或洗气装置。34（四）辅助设备调温预热设备35（四）辅助设备充气设备36（四）辅助设备换水器37（四）辅助设备清底器38（四）辅助设备水质分析仪器39二、人工育苗的基本方法亲贝选择与蓄养促熟产卵、孵化选幼幼虫培育投放附着基稚贝培育稚贝出池投喂饵料水质管理40（一）亲贝选择与蓄养促熟选择亲贝的原则生物学最小型以上的个体；性腺发育良好；健壮、无机械损伤、不携带特异病原菌的个体。41（一）亲贝选择与蓄养促熟亲贝蓄养促熟的基本方法逐渐升高水温（每天0.5～1℃）；投喂充足适宜的饵料；控制适宜的蓄养密度；良好的水质是亲贝性腺发育的重要保证。详细-------（1）室内促熟培育的设施双壳类亲贝培育量大、促熟时间不太长的种类，在室内可用普通育苗池,如20-50m3的水泥池、大型水槽等促熟时间长、亲贝用量不太多的种类，如鲍，可用专用小型培育室，培育池多为1-5m3的小型池或水槽大型水泥池中进行促熟培育，亲贝可用浮动网箱或多层网笼吊养在池中，也可散养在池底。亲鲍培育需用内置波纹附着板的专用网箱，可静态换水也可流水培育（2）培育密度因种类、大小、代谢强度、培育水温、培养方法差异，密度不同，一般在1.5-3kg/m3左右。多层笼分层吊养时密度可大些，单层散养则应小些（3）培育水温升温培育亲贝采捕后一般先在接近原生活水温条件下暂养2-3d，其后以每天升温0.5-1度的幅度逐日提高水温；至接近其繁殖温度时转入恒温培育。在升温过程中可短暂停留1-2次，每次停止升温1-3d。降温培育对于热带贝类，先设置一个低温期，让亲贝在比原生活水温低5-10度的条件下培育4-6周，再逐步升温。（4）投饵及时投单胞藻饵料、淀粉、鲜酵母、食母生和藻类榨取液或人工配合饵料。扁藻密度一般为1—2万个／ml，小硅藻为3—4万个/ml，金藻5—6万个/ml，淀粉或食母生浓度为2～3ppm，鼠尾藻等藻类榨取液用200目筛绢过滤后投喂。（5）管理蓄养时要认真检查和管理，防止亲贝产出后的卵子流失，防止“流产”。每天换水1-2次，每次换去1/3水至全量。换水时温差小于0.5度，特别是接近成熟的亲贝。充气适量，不可太大46（二）产卵与孵化管理人工受精精液的数量受精卵的标志洗卵受精卵的计数计算受精率47（二）产卵与孵化管理影响孵化率的因素卵子的成熟度生殖细胞排出体外的时间精子浓度受精卵的孵化密度水温水质详细-------48（二）产卵与孵化管理获卵的方法人工催产阴干、流水、变温刺激法紫外线照射海水诱导法化学药物诱导法性物质诱导法蓄养自然排放法获卵方法（1）自然排放法通过人工精心培育，保持良好水质，以优质饵料促使亲贝性腺发育充分成熟，利用倒池或换新水的方法，使亲贝排放精卵。如扇贝晚上7-9点钟往往有排放高峰，故在下午太阳落山时5-6点钟将亲贝倒池一次，接着便大量排放，倒池时新池水温比原池高1℃。（提前把水放入新池）好处：精卵质量高，爱受精率、孵化率高，幼虫质量高。缺点：被动等待获卵方法（2）人工诱导产卵法i.阴干刺激根据亲贝种类及大小，每次阴干1-6h，环境保持一定湿度，促使排放精卵ii.变温刺激将成熟亲贝洗净，放入产卵池中，改变池水温度（上下3℃），时间30-60miniii.紫外线照射紫外线波长253.7nm，照射量100-120mw.h/t（积量），100L海水处理150个种贝，鲍的人工育苗常用。iv.阴干流水诱导法阴干1h，然后流水1h，数十分钟的潜伏期可获精卵。v.化学药物刺激法在海水中加入氨水（7-30mmol/L或0.05%-0.1%浸泡15-20min）或过氧化氢(2-4mmol/L浸泡15-60min)vi.解剖法多用于太平洋牡蛎及其他相似的卵生型牡蛎。去掉牡蛎右壳，用解剖刀反复切割性腺，再用过滤海水在盛有半杯海水的烧杯或桶中冲洗配子，每个雌贝的卵可单独收集到装有海水的2-5L的玻璃杯中或10-20L的塑料桶中。先取卵，再取精子（每个雄贝取少量精子，混合到1个装有海水的1L玻璃杯中）人工授精雌雄配子分别收集，再进行人工授精亲贝排放后1h内受精，温度高时间还应缩短方法：把精液释稀后均匀泼洒到卵子池中同时不断搅拌使之受精。防止精液过多造成胚胎畸形发育，受精后5-10min取样镜检，每个卵周围精子数目（牡蛎5个左右、扇贝10个左右）个。精子过多应及时进行彻底洗卵，如精子不够进行二次受精。受精率受精卵数/卵×100%，约为90%，如低于50%原则不用（卵出现受精膜或极体，说明受精了）受精卵的处理（1）筛洗受精卵卵加精液充气或搅拌受精后，静置30-40min,卵已沉底，将中上层海水放出，将卵子用较粗网目筛绢过滤除去杂质后，加入过滤海水，沉淀后再倒掉上层海水，如此2-3次（2）不洗卵卵周围精子不太多或卵太小，可不洗卵。受精后，不断充气或搅拌，再用筛网捞取杂物、污物和多余的精子。孵化从受精卵发育到浮游幼虫的过程叫孵化（时间因种类、温度而异，短者6-8h，慢者超过48h）。孵化密度一般15-50个/ml孵化温度一般与亲贝促熟培育水温相同孵化率D形幼虫数目/受精卵×100%，约在80%.孵化过程不换水，采用充气和加水改良水质55（三）选幼将健康的D形幼虫选到培育池中，弃去不健康的幼虫、畸形胚胎和死卵等，这一过程称为选幼（或称选优、选育）。方法虹吸法（常用，地沟，300目，池子底部的可以不要了）拖选法（从上面捞）浓缩法（网箱浓缩，静止一段时间，使之上浮，将上层健康幼体倒入培养池内）56（四）幼虫培育1、培育密度2、幼虫的饵料及投饵3、水质管理4、其他日常管理571、培育密度通常为每毫升水体8～10只幼虫。影响培育密度的因素有无充氧设施培育水温培育条件（水质、饵料等）种类差异582、幼虫的饵料及投饵（1）幼虫饵料的条件细胞大小10～20微米；悬浮性，幼虫摄食机率高；营养价值高，易被幼虫吸收；饵料代谢产物对幼虫无毒害作用；繁殖速度快，易培养。592、幼虫的饵料及投饵（2）饵料的种类602、幼虫的饵料及投饵（2）饵料的种类612、幼虫的饵料及投饵贝类幼虫在不同发育阶段，所需饵料不同；贝类幼虫对饵料有选择性；各种饵料混合投喂效果优于单一饵料投喂；微囊饲料等商品饲料可暂时性