走向远东的两个现代人种

走向远东的两个现代人种(2010-07-2300:06:17)转载▼标签：文化[转载]JournalofNationalDr.SunYat-senMemorialHall，2004,14:164-180国立国父纪念馆馆刊第14期164-180李辉：走向远东的两个现代人种壹、远东的两个人种及其起源争议现代人(ModernHuman)的学名叫做晚期智人(Homosapienssapiens)，其生物学级别被假定为一个亚种(subspecies)，与各早期智人的亚种同属于一个物种(species)。可能这种级别的设定完全不正确，但至少晚期智人的级别与早期智人的各分支相并列是相当可信的。所以现代人有相当近的同源性，都可以追溯到晚期智人的发源地——非洲。而后在扩散迁徙过程中形成了各分支，我们姑且称其为地理种，即比亚种更小一级的分类单位。不管哪个地理种，与当地出现过的早期智人亚种都没有直系亲缘关系。现存的现代人地理种有4个，即黑色人种（尼格罗人种Negroid）、棕色人种（澳大利亚人种Australoid）、黄色人种（蒙古人种Mongoloid）和白色人种（高加索人种Caucasoid）。虽然肤色是个非常明显的特征，却不是关键的判别特征，同一地理种内的各群体肤色会相差很大，造成有些黑色人种群体比一些白色人种群体还白得多。埃塞俄比亚(Ethiopia)的一些黑人群体的确非常白。我们对人种的判定一直采用一种综合的体征标准，以达到确实的亲缘关系。这种标准包括颅面骨骼的各部分形态、发质发色、虹膜色泽，以及其它一些遗传体征。单一的特征都很难判定人种，因为其变异和交流可以造成不同原因的相同表现。比如肤色可能受高紫外线地区的生活环境选择而造成不同的人种都可以有深色的相同表现，不能以肤色深浅判断关系远近。所以所有体征中，颅面形态相对来说是最好的分种依据，因为其受环境影响比较小，变化范围大，变化以后不易回复祖先群体的形态。一般来说，黑人整个头颅较圆，额部较突；白人较侧扁，面部凹凸不平，眶骨深，鼻根低；黄种人前后较扁，面部较平整，鼻根高；棕色人种颅型略偏圆柱形，面部起伏也较大。另外，从发型上看，黄种人多直发，棕种人多窄波发，黑种人多旋发，白种人多宽波发。这些特征一直被体质人类学界用以分析人种。特别是在东亚的人类学研究中，分析棕色人种和黄色人种的交流历史。体质形态的分类主导地位在近二十年内渐渐被单倍遗传系统所取代（注1）。所谓单倍遗传系统是指纯由父母之中的唯一一方遗传延续的遗传分子。包括母系遗传的线粒体和父系遗传的Y染色体非重组区。这些单倍分子不受混血影响，其中的无功能区又自由忠实地记录了群体分离的历史。以此判定人种和次人种，层次结构相当清晰。这些人种的分布在地理大发现时代和殖民洪潮之前是相对隔离的。具体分布大致是这样的：黑种人分布于非洲大陆和撒哈拉(Sahara)沙漠以南地区；白种人分布于欧洲、北非、西亚乃至印度；棕种人分布于澳大利亚大陆、新几内亚(NewGuinea)、美拉尼西亚(Melanesia)、安达曼群岛(AndamanIslands)等地；黄种人分布于其余除南极洲以外的地区，包括北亚、中亚、北欧、东亚、东南亚、太平洋诸岛、新西兰(NewZealand)、印度洋诸岛、马达加斯加(Madagascar)和美洲。但在有些地区，可以明显看到人种间普遍的混合特征，比如中亚和北欧，基本上是黄色和白色人种的混合。这种人种混合的体质观察现象由历史记载也可以得到印证。人种混合的存在提醒了研究远东地区的人类学家。在远东，特别是东南亚，棕色人种和黄色人种错综而居，有些群体更似乎兼有两方的特征，很难判定。这种格局究竟是不是混血，还是其它机制形成的。这个问题引起了人类学界的长期争议。其中的观点基本上可以分三类：气候带说、进化滞留说和南北混合说。气候带说认为,早期的人类分散到各地，长期生活在固定的气候环境中，经过千万年的适应，渐渐形成了不同的体质。这种体质的差异从热带到寒带形成了一个差异梯度，越是往热带越具有棕色人种的特征，越往寒带越具有黄色人种特征。较近的历史时期内的移民活动又局部地打乱了这种南北梯度。气候带说的观点在遗传证据发现之前似乎能解释大部分现象。除了个别案例，比如寒冷的塔斯马尼亚，棕色人种定居历史也相当久远，却没有所谓黄色特征。后来的遗传发现证实了气候带说的观点实为本末倒置。他们所依据的一些特征的确是由气候造成的，却不是长期适应的结果，而是快速选择的结果。比如宽鼻厚唇的热带特征，实际上是由于热带疟疾高发，而地中海贫血基因可以抵抗疟疾。在强大的生存压力选择下，只要经过数代人的强化和固定，任何群体中的地中海贫血基因都会极高频地出现。而地中海贫血患者的胎儿在发育期间会因为缺氧而造成宽鼻厚唇等特征。这些特征与群体久远的发生历史毫无关系，根本不能解释黄种人和棕种人形成的机理。进化滞留说与结构主义人类学有关系，支持者主要是一些古人类学家（注2）。他们认为远东人类由当地的古人类进化而来，其中棕色人种的特征与古人类更接近。他们发现，十万年以来，远东地区的人类化石“渐渐”由棕色人种特征转化为黄色人种特征。旧石器时代基本上“原始”特征占大部分，到新石器时代，“原始”特征个体的比例越来越少。中原地区到夏商时期还有“原始”特征的类澳大利亚个体存在，到后来渐渐消失。这体现了人类的一个进化过程，一些“原始”特征渐渐在群体中被淘汰。而在澳大利亚和伊利安(Irian)，“原始”特征却滞留在现代人群中。令人匪夷所思的是，各个人种的进化速度怎么会差别如此大。而各地黄种人却几乎匀速同向地进化了。这种现象的原因根本无法解释，而基因时代是拒绝这样不能解释的理论的。当然，现在的进化研究已经证实了东亚的古人类和现代人无关系，现代人的差异也不可能是因为进化程度的不同造成的。南北混合说是早期群体遗传学界的普遍观点。他们在大量的双倍遗传标记研究中发现，南北差异始终是主流。对这种现象成因的最自然解释就是南北的人群有完全不同的来源，黄种人来自北方而棕种人来自南方，渐渐地扩散融合形成现代的格局。最早的看法以为现代人是当地起源的，所以猜想黄种人来自北京猿人，棕种人来自爪哇猿人(Javaman)。现代人非洲起源说成为共识以后，又猜想黄种人从北方中亚进入，而棕种人从南方东南亚进入。但是从最合适的单倍遗传标记分析看，东亚人群几乎全部是从南方进入而后向北扩散的，所以南北异源之说也无从说起。这种观点基本上是种形而上学的观点。从单倍遗传标记的分布看,对远东两个人种的分布格局形成机理，可以再提出一种新假说——先后替代说。棕色人种最早到远东，扩散开来；黄色人种来到远东以后渐渐取代棕色人种，形成黄色人种占据主体地区，棕色人种处于偏远地区的格局。贰、远东人群遗传层次结构的发现自从单倍遗传系统的研究建立起来以后，学界对全世界的各个群体作了深入详细的调查分析，数十万的数据呈现在了我们的面前。从这种全面的数据中探索规律，就更能够避免管窥蠡测断章取义了。我们先来看看Ｙ染色体非重组区的单倍群分布（注３），在全世界的分布具有非常明显的地域特异性。非洲的Ｅ型，美洲的Ｑ型，欧洲的Ｒ型，中东的Ｊ型都是非常有特色的。这些特色单倍群说明了该区域的人群的主体起源是一致的。更深入地说，在这一地区某种来源的人群的后代已经完全占E对A和B的覆盖；在欧洲则表现为R对I的覆盖；而在美洲，基本上只能看到Q，其他类群很难观察到。所以在人类定居历史悠久的大陆，一群人扩张开来，替代另一群人的过程往往会发生。这既体现在现代人种对古代人种的替代上，也体现在现代人种的历史中不同人群的更替。族群发生、发展、兴盛最后衰亡的历史在不断的演绎着。在远东地区，这种更替的迹象更为明显。我们可以看到在普遍存在的C和D中间，O型和P型硬生生地插了进来。这种更替的过程并没有完成，随着文明社会的到来，这个过程被定格、凝固了起来，使我们看到今天的格局。C型主要分布于澳大利亚、伊利安、太平洋、西伯利亚；D型主要分布于青藏高原、日本、安达曼群岛；O型主要分布于东亚和东南亚；P型主要在蒙古高原和中亚草原，并低频存在于O型群体中。CD和OP的对立就揭示了远东地区的现代人发展历史中最主要的一个更替过程，这个过程就是我们这里要建立的假说，新石器的黄种人取代了旧石器的棕种人。把单倍群的分布区块化地画在地图上，我们更容易看到，C型处于远东的南北两端，而中间地区，实际上也已非常低的频率存在着。D型则处于东西两端，同样在中部低频存在。对这种现象，可以有两种解释。其一，人群进入东亚以后，内部共有着CDOP等类型，当进一步向周边扩张的时候，由于迁徙的人口较少，正好只有一小部分的CD个体来到了周边，发展成今天的样式。这就是一种瓶颈效应的解释。其二，CD的群体先来到远东地区，并且定居到了各个小区域，OP到达以后渐渐从中间向周边取代CD。这是群体更替的解释。对这两种解释的取舍，仅仅从群体类型的格局上是无法判断的，还必须借助于其它的证据。从Y染色体的STR标记，我们可以计算出各个单倍群的发生年代（注4）。把现在得到的所有有关个体都集中起来计算，我们得到CD的总年代为约95000年，而OP的总年代却是约53000年（注5）。如果是瓶颈效应产生的格局，那么CD和OP的年龄应该是一样的，因为进入时他们是一个群体。而取代说才会是有不同的年代，CD的年龄要比OP大得多。所以，这基本上可以肯定是群体更替造成的，是OP正在替代CD。我们把CD确定为棕色人种类型，把OP确定为黄色人种类型，是通过这两个人种的大量的群体分析得出的。在典型的棕色人种中，澳大利亚、伊利安和美拉尼西亚，最主要的类型是C，安达曼几乎全部是D。而黄色人种毋庸置疑，O和P始终是主流。所以OP替代CD就可以解释为使黄种人替代棕种人。在母系的线粒体的分布中我们不仅能看到替代，也能看到交流（注6）。人类历史上，基本是母系的交流要多于父系的交流。就替代而言，同样的，线粒体单倍群M*和N*被ABCDFG等挤压在周边。在东亚大陆上，主要的是B,F,G,D,M7,M8。由于交流的大量存在，替代的格局不如Y染色体明显。群体更替的观点确立以后，还有一点需要深入分析。因为更替也有两种可能，一种是外来的更替，另一种是内源的更替，两者都会得到替代者比被替代者年轻的格局。因此，必须把几个人种放在一起分析，看看黄种人是在棕种人内部还是在外部。白种人和黑种人必然在远东人类活动的大规模影响之外，如果黄种人的替代是内源性的，也就是从早期的棕色人种内的一群爆发开来的，那么他势必距离棕种人更近一些，而距离其他人种更远一些。反之，则会距离棕色人种远一些，至少不会近。所幸我们现在有足够的材料来做这样的分析。当我们用单倍遗传标记把各地区的人种进行聚类分析，得到了非常有趣的构型。非洲黑人自然很早就开始分化成几个细支，并不断地进行着基因交流。走出非洲的群体中，棕色人种最先分化，远远地离开了白色和黄色人种。白色和黄色的分化则相当晚，几乎是与棕色人种分化年代的一半。问题已经相当清楚了，在远东替代棕色人种的黄色人种是从外部进入的，入口就是东南亚。这种替代的过程是怎么进行的呢？一种可能是黄种人进来以后，与棕种人通婚交流，渐渐地由于遗传机理而占到了优势。另一种可能是黄种人把遭遇到的棕种人消灭，占据他们到达的地方。或者，可能是一种中间的形式，消灭和交流兼有。从Y染色体看，主要地区的棕色类型CD都非常少，除了波利尼西亚(Polynesia)的黄色人种中间，看似棕色的男性可能大部分被消灭了。从线粒体看，人种之间的差异也是相当大的，但是交流的迹象相对多得多。所以女性可能被保留得稍多一点。要进一步看这种交流的程度，还是要看双倍遗传的常染色体基因。我们来看一下远东特色的HgC基因的几种类型在远东各地的分布（注7）。其中,1型在东亚大陆,2型在太平洋岛屿,3型在北亚,这些都属于黄种人。*型是根部的未区分类型，澳大利亚棕色人种中全部都是这一类，南亚和东南亚也不少，但是在其他地区则基本上没有出现。为了分清这四个亚型之间的关系，我们进一步观察它们的网络关系图。由这个网络图观察，我们要推翻前面的1,2,3型属于黄种人的论点。在HgC起源位置上的原始