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双鸭山农场畜牧科李栋•第一节肉牛的消化系统与采食特点•第二节饲料营养物质对肉牛的作用•第三节肉牛的常用饲料•第四节日粮配合技术一、肉牛消化系统消化道：由口腔到肛门的一条长的食物通道称为消化道。消化道起于口腔，经咽、食管、胃、小肠（包括十二指肠、空肠和回肠）、大肠（包括盲肠、结肠和直肠），止于肛门。消化系统：消化道以及与消化道有关的附属器官称为消化系统。附属消化器官有唾液腺、肝脏、胰腺、胃腺和肠腺。消化的过程可分为机械消化、微生物消化和化学消化三种形式。主要的机械消化在口腔进行，消化道的其它部位多属肌肉型结构，有助于蠕动以推进食物和搅拌食糜。微生物消化和发酵过程主要在瘤网胃中进行，少量在大肠。生物化学消化在胃和肠道不同部位所分泌的消化酶帮助下进行。二、口腔•1唇牛的唇部肌肉发达，短厚，坚实但不灵活。主要作用是帮助采食饲料，配合齿、舌动作咬住饲草并用力将其扯断，然后送入口腔。•2舌肌肉性组织，圆而厚，表面粗糙，灵活，是采食的主要器官。牛从草架上采食干草时伸出舌裹住少量干草，协助唇和齿把草拉下送入口腔。放牧时，牛把舌头伸出裹住青草，用牙齿半扯半咬地进行采食。•3牙齿牛的牙齿很特殊，上颌无切齿，由该处粘膜形成的厚而致密的角质齿板代替。下颌8个切齿，后部上下颌各6枚臼齿，下颌左右活动，以转动式的搓磨来磨碎食物。牛采食时先把饲料粗略地撕扯到可以吞咽的程度，当反刍时再把食团反上来进行更细致地咀嚼。每一反刍食团大约要咀嚼50次才重新咽下。放牧时牛采食和反刍大约各需8h，槽饲采食4h，且最好把饲喂时间分为几个饲喂期，一日喂3次比2次好。犊牛出生时乳齿已长全，从21个月龄开始，每6个月恒齿取代一对乳齿，并以此来推算牛的大致年龄。三、唾液腺唾液腺由5个成对的腺体(腮腺、下臼齿腺、腭腺、颊腺、咽腺)和3个不成对的腺体(颌下腺、舌下腺和唇腺)构成。唾液腺分泌大量腺体进入口腔，然后进入胃肠，1头牛每天分泌唾液量达100－200L。•唾液腺具有两种功能。•一是提供水分，以保证饲料能够被咀嚼成糊状食糜吞咽。•二是对瘤胃发酵具有调控作用。•唾液中含有大量的盐类(主要是碳酸盐、磷盐以及少量钾盐和氯化钠，pH值为8.2)，这些盐类起着缓冲剂的作用，防止食糜在瘤胃内由于碳水化合物分解产生挥发性脂肪酸而变得酸度过高，将pH值稳定保持在6.0～7.0，为瘤胃发酵创造良好条件。另外，唾液中含有大量内源性尿素，对反刍动物蛋白质代谢的稳衡控制、提高氮素利用效率起着十分重要的作用。牛消化系统图四、食管沟牛消化道有一食管沟，起于贲门止于瓣胃，由两片肌肉褶构成。当肌肉褶关闭时，形成管沟，可使饲料直接由食道进入真胃，避开瘤胃发酵。食管沟是犊牛吮奶时把奶直接送入皱胃的通道。这种功能随犊牛年龄的增长而减退，到成年时只留下一痕迹，闭合不全。如果犊牛咽奶过快，食管沟闭合不全，牛奶就可能进入瘤胃，这时由于瘤胃消化功能不全，极易导致消化系统疾病。五、复胃的结构•与单胃动物不同。•牛有四个胃室，即瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃。•前三个胃无腺体分布，可视为食管扩大部，主要起贮存食物和发酵、分解粗纤维的作用，通常称为前胃。•皱胃粘膜内分布有消化腺，机能同一般单胃，所以又称真胃。•四个胃室的容积和功能随牛的年龄变化而变化。•初生犊牛的前两胃很小，只有皱胃的一半左右，而且结构很不完善，瘤胃粘膜乳头短小而软，微生物区系还未建立，此时瘤胃还没在消化作用，乳汁的消化靠皱胃和小肠。随年龄增长，犊牛开始采食部分饲料，瘤胃和网胃迅速发育，而皱胃生长较慢。正常情况下，3月龄瘤网胃容积比初生增加10倍，是皱胃的2倍；6月龄瘤网胃是皱胃容积的4倍；成年牛可达皱胃的7－10倍。瘤胃粘膜乳头逐渐增长变硬，并建立较完善的微生物区系，3－6月龄已能较好地消化植物饲料。六、瘤胃的特点•（一）瘤胃的结构特点•容积大：成年肉牛胃的容积为100－150升，其中瘤胃的容积最大，通常占据整个腹腔的左半，为4个胃总容积的78%－85%，是暂时贮存饲料的场所。•不能分泌消化液：瘤胃不能分泌消化液，但胃壁的纵形肌环能强有力的收缩和松驰，进行节律性蠕动，以搅拌食物。•角质化乳头：瘤胃粘膜表面无数密集的角质化乳头，有利于增加食糜与胃壁的接触面积和揉磨。•大量的微生物!!!：瘤胃内存在大量的微生物，对食物分解和营养物质合成起着重要作用，瘤胃可以消化粗纤维，分解蛋白质、糖、淀粉和脂肪，合成氨基酸、蛋白质、维生素K和B族维生素。（二）瘤胃的消化特点切记!!!我们在饲喂两种动物!牛瘤胃微生物!牛个体本身!瘤胃功能的正常发挥，取决于给瘤胃微生物提供的营养物质和瘤胃的内环境。•瘤胃微生物需要不断从日粮中获得营养物质，包括能量、氮源、无机盐和生长因子。•充足的氮源能保证瘤胃微生物的最大生长。•硫是保证瘤胃微生物最佳生长的重要成分。•日粮类型与瘤胃微生物的种类和发酵类型关系密切。当组成日粮的饲料改变时，瘤胃微生物的种类和数量以及发酵特性也随之改变，如由粗料型突然转变为精料型，乳酸发酵菌不能很快活跃起来将乳酸转为丙酸，乳酸就会积累，乳酸通过瘤胃进入血液，可导致酸中毒。因此饲草饲料的变更要逐步过渡。•瘤胃的内环境也影响瘤胃微生物生长。如水平衡、温度（39－41）、pH(6-7.5)、渗透压等。•尽管影响内环境的因素很多，但反刍动物可通过唾液分泌和反刍、瘤胃的周期性收缩、营养物质从瘤胃中吸收、食糜的排空、嗳气和有效的缓冲体系，使瘤胃内微生态环境保持相对稳定。（三）瘤胃的作用1、运动作用：在瘤胃的运动作用下，使食靡与唾液充分混合，维持瘤胃内酸碱平衡；将食糜向后推送入网胃继续进行消化和吸收。2、消化作用：通过发酵，使纤维物质分解为可被利用的挥发性脂肪酸（VFA，乙酸、丙酸、丁酸等）。粗饲料50%－80%，精饲料65%－85%在瘤胃中被消化，40%－85%的干物质和大部分粗脂肪也在瘤胃中消化。3、吸收作用：瘤胃上皮细胞具有较强的吸收功能，瘤胃内的消化代谢产物（如VAF、氨、氨基酸、无机盐类、可溶性糖类等）除一部分随食糜被排送至后段消化道吸收外，其余经瘤胃上皮吸收入血液，再经血液循环送至机体各部，满足机体营养需要。4、合成作用：瘤胃微生物可利用饲料中原有的氮源或分解所得的非蛋白氮合成营养价值较高的微生物蛋白质。此外，还可以合成各种B族维生素和维生素K，也可合成乳酸等物质。(四)瘤胃内碳水化合物的发酵消化•淀粉、可溶性糖类能被牛体分泌的消化酶分解，也能被瘤胃微生物消化；而纤维素、半纤维素和果胶等只能由瘤胃微生物消化!•淀粉在瘤胃内降解是由于瘤胃微生物分解的淀粉酶和糖化酶的作用。•纤维素、半纤维素等在瘤胃内的降解是由于瘤胃真菌可产生纤维素分解酶、半纤维素分解酶和木聚糖酶等13种酶的作用。碳水化合物在瘤胃内的降解步骤•两大步骤：•第一步是高分子碳水化合物(淀粉、纤维素、半纤维素等)降解为单糖，如葡萄糖、果糖、木糖、戊糖等。•第二步是单糖进一步降解为挥发性脂肪酸，主要产物为乙酸、丙酸、丁酸、二氧化碳、甲烷和氢等。•乙酸是牛脂肪合成的前体物；丙酸是牛体内糖异生的前体物；丁酸通过瘤胃吸收时，大部分转变为酮体。对于肉牛瘤胃中丙酸比例提高，会使体脂肪沉积增加，体重加大，有利于育肥。•瘤胃发酵生成的挥发性脂肪酸75%经瘤胃壁吸收进入血液，20%在瓣胃和真胃吸收，5%随食糜进入小肠。（五）蛋白质的发酵消化•牛能同时利用饲料蛋白质和非蛋白氮(NPN)!•进入瘤胃的蛋白质约60%被微生物降解，生成肽和游离氨基酸，氨基酸再经过脱氨基作用产生挥发性脂肪酸、二氮化碳、氨及其它产物，微生物同时又利用这些分解产物合成微生物蛋白质。•少量的氨基酸可直接被瘤胃壁吸收，供机体利用。•一部分氨通过瘤胃壁进入血液，在肝脏合成尿素，或随尿排出体外，或进入唾液再返回到瘤胃重新被利用(这一过程称瘤胃氮素循环)。•肽是合成微生物蛋白质的重要底物，合成效率高于氨基酸。非蛋白氮(NPN)在瘤胃的降解•利用尿素等非蛋白氮是因为瘤胃细菌可将尿素和碳水化合物合成细菌蛋白，然后在真胃和小肠被机体消化吸收。其过程如下：•细菌脲酶•尿素氨（NH3）+二氧化碳（CO2）•细菌酶•碳水化合物挥发性脂肪酸+酮酸（碳链）•细菌酶•氨+酮酸氨基酸•细菌酶•氨基酸细菌蛋白•真胃、小肠消化酶•细菌蛋白游离氨基酸•小肠吸收•游离氨基酸牛的体组织•瘤胃微生物利用非蛋白氮的形式主要是氨。•氨的利用效率直接与氨的释放速度和氨的浓度有关。•当瘤胃中氨过多，来不及被微生物全部利用时，一部分氨通过瘤胃上皮由血液送入肝脏合成尿素，其中大部分经尿排出，造成浪费，当血氨浓度达到1mg/100ml时，便出现中毒现象。因此，在生产中应设法降低氨的释放速度，以提高非蛋白氮的利用效率。（六）脂肪的发酵消化•进入瘤胃的脂类物质经微生物作用，在数量和质量上发生了很大变化。•一是部分脂类被水解成低级脂肪酸和甘油，甘油又可被发酵产生丙酸。•二是饲料中不饱和脂肪酸被微生物氢化转变成饱和脂肪酸。•三是被瘤胃微生物合成奇数长链脂肪酸和支链脂肪酸•日粮中脂类过多，会使采食量和纤维的消化率下降。七、网胃的结构与消化特点•网胃在四个胃中容积最小，成年牛的网胃约占四个胃总容积的5%。网胃上端有瘤网口与瘤胃背囊相通，瘤网中下方有网瓣孔与瓣胃相通。网胃壁粘膜形成许多网格状皱褶，形似蜂巢，并布满角质化乳头，因此又称蜂巢胃。•网胃的功能：将随饲料吃进的重物（如铁丝、铁钉等）储藏起来；与瘤胃共同参与饲料的发酵；网胃的运动可将食糜由网胃移送至瓣胃；网胃的收缩对维持反刍和逆呕具有重要作用；同时网胃也是挥发性脂肪酸、氨等消化代谢产物的重要吸收部位。八、瓣胃的结构与消化特点•瓣胃呈球形，坚实，位于右季肋部、网胃与瘤胃交界处的右侧。成年牛瓣胃占四个胃的7%－8%。瓣胃的上端经网瓣口与网胃相通，下端有瓣皱口与皱胃相通。瓣胃粘膜形成许多叶片，从纵剖面上看，很像一叠“百叶”，所以俗称“百叶肚”。•瓣胃的作用：是对食糜进一步研磨和筛滤，并吸收有机酸、无机盐和水分，使进入真胃的食糜更细，含水量降低，利于消化。九、皱胃的结构与消化特点•皱胃位于右季肋部和剑状软骨部，与腹腔底部紧贴。•皱胃前端粗大，称胃底，与瓣胃相连；后端狭窄，称幽门部，与十二指肠相接。•皱胃粘膜形成12－14片螺旋形大皱褶。围绕瓣皱口的粘膜区为贲门腺区；近十二指肠粘膜区为幽门腺区；中部粘膜区为胃底腺区。•皱胃的作用：皱胃分泌各种消化酶和盐酸，其功能与单胃动物相似，主要参与蛋白质、脂肪和碳水化合物的消化作用。皱胃上皮具有较强的吸收功能，在瘤胃内合成的微生物蛋白质即在这里被消化分解。十、小肠的消化吸收•小肠肠壁有许多指状小突起和绒毛，可以增加消化吸收面积。小肠是蛋白质的主要吸收部位，来自饲料的未降解蛋白质和菌体蛋白均在小肠消化吸收。•小肠前端是十二指肠，胆汁经胆管、胰液经胰腺管均可排入十二指肠内。从皱胃进入十二指肠的食糜由于残留胃液而酸度很高，当食糜经过十二指肠后，其高酸性被碱性胆汁中和。•胰液中含有解朊酶、胰蛋白酶元、胰凝乳蛋白酶元和羧肽酶，这些酶在肠内活化后可使蛋白质水解变为肽和氨基酸。•胰液中还有能使脂肪分解为脂肪酸和甘油的胰脂肪酶和可将淀粉和糊精水解为麦芽糖的胰淀粉酶。•胆汁在肠内能活化胰脂酶，促进脂肪的乳化作用，有利于消化和促进脂肪酸的吸收。•肠液的分泌和大部分的消化反应都在小肠的上端进行，而消化后的尾产物的吸收则在小肠的下端进行。•由蛋白质消化而来的氨基酸和由碳水化合物消化而来的葡萄糖直接被吸收进入血液。•脂肪的吸收比较完全，脂肪酸和其它类脂与胆盐结合，使之易于溶解，这些结合物形成胶粒渗透入肠粘膜而进入淋巴系统。淋巴管与静脉系统相通，前端通过胸导管进入心脏，而脂肪酸在肠粘膜与甘油重新结合而形成中性脂肪，用作热能来源或贮存在脂肪组织中。十一、大肠的消化吸收•由小肠进入大肠处向外伸出的一小段肠管称盲肠，盲肠肌肉的旋转运动使盲肠有规律地充满和排空，使食糜进行往返运动，作为一个二次发酵室靠细菌和纤毛虫的作用继续进行着纤维素的发酵和蛋白质的分解，产生低级脂肪酸和二氧化碳、甲烷、氮、氢等，并合成维生素B族、维生素K等。低级脂肪酸和水分由大肠吸收进入血液，气体则大部分通