能量与代谢.

第4章能量与代谢●新陈代谢最基本的生命活动，生物最重要特征之一●细胞：新陈代谢的基本单位●细胞代谢细胞从环境汲取能量、物质，在细胞内进行各种化学变化，以维持自身高度复杂的有序结构，保证生命活动的正常进行●酶：催化细胞内各种化学变化●能量：生物利用的能量几乎全都直接、间接来自太阳光◆光合作用：唯一、直接利用的过程◆细胞呼吸：间接利用的过程本章要点一、生物体的能量二、生物催化剂——酶三、生物代谢四、细胞呼吸五、光合作用生命活动需要能量热力学定律细胞中的能量通货—ATP一、生物体的能量生命活动需要能量生命的存在要靠能量，生物本身不能创造新的能量。几乎所有地球生命所需要的能量都来自太阳。自养生物与异养生物生态系统中能量的流动是由多样化的生命过程完成的同化作用（合成代谢）：光合作用异化作用（分解代谢）：细胞呼吸代谢是化学物质和能量的转化过程热力学定律热力学第一定律即能量守恒定律，宇宙的能量是一个常数，能量可以不断被转化和转移，但不可能被创造，也不可能被消灭。热力学第二定律热力学将不能做功的随机和无序状态的能定义为熵，以S表示。宇宙或系统的各种过程总是向着熵增大的方向进行。热力学将系统中总的热量称为焓，以H表示。在恒定温度和压力条件下总能量中可以做功的那一部分能量为自由能，以G表示。当熵增加时，系统的自由能便会下降，因此有：△G=△H-T△S(T为绝对温度)生命依靠能量的不断输入一直在与热力学第二定律作抗争，即与自发过程中熵的增大作抗争。放能反应和吸能反应物理和化学过程达到平衡时，即达到系统的自由能最小而熵最大。在一个反应中，如果产物比反应物含有更少的自由能，这个反应便趋向于自发地进行。自发反应可释放自由能，称为放能反应。需从外界输入自由能才能进行的反应称为吸能反应。细胞的能量通货—ATP在活细胞中，能量贮存在腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)中ATP水解时，一个高能磷酸键断裂同时释放出能量ATP+H2O→ADP+PiG=-30.5kJ/molATP戊糖含氮碱基（腺嘌呤）3个磷酸根ATP的结构ATP作为细胞能量的通货是如何工作的？吸能反应和ATP的分解相偶联，放能反应和ATP的合成相偶联。机械能--运动化学能--合成渗透能--分泌吸收电能--生物电热能--体温光能--生物发光ATP是生物系统能量交换的中心荧火虫ATP的特殊作用仲夏的夜晚萤火虫如何利用ATP来发光？萤火虫尾部的发光细胞有荧光素酶（E-LH），酶促反应使ATP与E-LH先偶联，偶联的高能中间产物E~LH2-AMP在氧气存在时可释放出能量，并以荧光的形式发射出来：ATP+E-LHE~LH2-AMP+PiE~LH2-AMP+O2E-P+CO2+AMP+h酶是具有催化作用的蛋白质酶的催化作用机理多种因素影响酶的活性二、生物催化剂—酶热力学原理只能帮助我们预测一个反应能否发生，却不能告诉我们反应的速度有多快酶是细胞产生的可调节化学反应速度的催化剂绝大多数的酶都是蛋白质酶在常温、常压、中性pH的温和条件下具有很高的催化效率酶是具有催化作用的蛋白质酶的催化作用机理酶可以降低活化一个反应所需要的能量化学键能障活化能酶+底物酶-底物复合物酶+产物E+SE-SE+P酶与底物结合降低反应的活化能•特殊的三维空间结构和构象•酶的活性位点或酶的活性中心•钥匙和锁，“诱导契合”•酶的活性位点“柔性学说”酶的特异性（专一性）多种因素影响酶的活性最适条件：酶活性最高时的条件•温度：接近体温；•pH：中性附近；•抑制剂：竞争性抑制剂非竞争性抑制剂温度的影响pH的影响酶的抑制剂可逆与不可逆抑制剂竞争性与非竞争性抑制剂反馈抑制酶促反应在细胞中往往不是独立发生的在代谢过程中局部反应对催化该反应的酶所起的抑制作用，称为反馈抑制细胞自行调节其代谢的一种机制维持细胞稳态的重要机制辅助因子和辅酶无机金属离子——辅助因子有机化合物——辅酶——递H+或递电子NADP+和FAD的递H+和递电子作用三、生物代谢活细胞是一个微小的化学工业园氧化—还原反应常见的代谢反应活细胞是一个微小的化学工业园在极其微小的空间内发生着数千种生物化学反应代谢是生物体内所有化学反应过程的总称代谢——酶控制下的化学反应和能量转化细胞不是一个装满了各种酶和底物的口袋，细胞复杂的结构特别是膜的结构固定了各代谢反应的空间和时间，使它们高度有序并可以被控制和调节。细胞利用能量（ATP）完成各种工作代谢途径就像复杂道路交通图生物代谢的作用从环境和不同器官部位获得营养物质，又将代谢废物和热输出到环境中；将营养物质分解成自身代谢需要的有机化合物分子或组成生物大分子的前体分子或构件；合成细胞内的生物大分子；为生命活动提供能量；细胞核中的遗传物质最终对各种反应起调控作用，细胞核类似一个控制中心。氧化—还原反应氧化—还原反应是细胞内最重要的代谢反应。氧化—还原反应实质是电子的得失反应：获得电子的过程是还原反应，失去电子的反应是氧化反应。氧化—还原反应是呼吸作用和光合作用等代谢中最基本的反应。被转移的氢原子所携带的能量储藏在新化学键中XH2(还原型底物)＋NAD+→X(氧化型底物)＋NADH＋H+XH2(还原型底物)＋NADP+→X(氧化型底物)＋NADPH＋H+XH2(还原型底物)＋FAD+→X(氧化型底物)＋FADH2还原态的NADH、NADPH和FADH2等还可将所接受的电子和氢传递给其他传递体如细胞色素、辅酶Q等常见的代谢反应氧化—还原反应：细胞呼吸，光合作用基团转移反应：酰基转移反应，葡糖基转移反应碳键的形成和断裂：合成代谢，分解代谢水解反应：淀粉水解成葡萄糖等消除反应：苹果酸→延胡索酸重排反应：葡萄糖-1-磷酸→葡萄糖-6-磷酸四、细胞呼吸细胞呼吸产生能量细胞呼吸的代谢过程ATP形成及统计其他营养物质的氧化分解和代谢细胞呼吸是生物体获得能量的主要代谢途径细胞呼吸是一种氧化反应有机化合物+O2→CO2+能量“燃料”包括糖类、脂肪、蛋白质等C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量（ATP+热量）细胞呼吸主要在线粒体中进行，在温和条件和酶的参与和调控下细胞呼吸产生能量生命活动需要能量在有氧环境中，酵母细胞消耗氧气来分解葡萄糖并获得能量，同时产生二氧化碳在缺氧环境中，酵母菌将葡萄糖分解成酒精（乙醇）和二氧化碳在有氧环境中，食物分子被充分氧化，可产生比无氧环境更多的能量酵母菌发酵与细胞有氧呼吸发酵是典型的细胞呼吸过程慢跑，细胞消耗氧气来分解葡萄糖并获得能量，同时产生二氧化碳和水快跑，细胞将葡萄糖分解成乳酸和二氧化碳人体细胞的呼吸过程细胞呼吸定义为生物细胞消耗氧气来分解食物分子并获得能量的过程。通常意义的呼吸运动与细胞呼吸是相互关联的呼吸运动与细胞呼吸储藏在葡萄糖等食物分子中的化学能经细胞呼吸释放，以高能磷酸键的形式贮藏在ATP分子中。葡萄糖中大约40-50%的能量被转化储存在ATP中，而汽车发动机只有15-25%转化为动能，细胞呼吸的产能效率高。ATP的产生和应用在生物体中，ATP不断地消耗和再生，维持着生命的高度有序状态动物细胞呼吸的“燃料”ATP的产生和应用ATP和ADP分子的相互转换一个人每天大约需要消耗45KgATP，但每一时刻贮存在人体里的ATP不到1g。即每个细胞每秒钟大约可形成一千万个ATP，同时有同样量的ATP被水解。每摩尔ATP水解形成ADP，可产生7.3Kcal/mol的能量。一个成年人每天摄入的食物分子经过细胞呼吸形成的ATP，可提供大约2200Kcal的能量。ATP的产生和应用细胞呼吸是由一系列化学反应组成的一个连续完整的代谢过程每一步化学反应都需要特定的酶参与才能完成细胞呼吸的3个阶段细胞呼吸的代谢过程发生在细胞质中的9步反应。参与化合物：①葡萄糖，②ADP和磷酸，③NAD+。起始阶段还需要消耗2分子ATP来启动，但后期共产出4分子ATP，还形成高能化合物NADH。最终产物是丙酮酸。糖酵解将六碳的葡萄糖分解成2个三碳的丙酮酸，净产生2个ATP，生成1分子NADH，糖酵解不需要氧参与。Ⅰ.糖酵解发生在线粒体中。分解丙酮酸形成2分子CO2、8个H，3分子NADH和1分子FADH2，及1分子ATP。Krebs循环也是放能反应过程。Ⅱ.Krebs循环电子传递链就是通过一系列的氧化还原反应，将高能电子从NADH和FADH2最终传递给分子氧，同时随着电子能量水平的逐步下降，高能电子所释放的化学能就通过磷酸化途径贮存到ATP分子中。Ⅲ.电子传递链和氧化磷酸化电子传递链又称呼吸链，主要成分是线粒体内膜上的蛋白复合物，这些复合物包含了一系列的电子传递体。在磷酸化过程中，相关的酶将底物分子上的磷酸基团直接转移到ADP分子上。ATP形成机理及统计底物水平的磷酸化1961年，英国科学家Mitchell提出化学渗透学说由此荣获1978年的诺贝尔奖。化学渗透学说当线粒体内膜上的呼吸链进行电子传递时，电子能量逐步降低，脱下的H+质子便穿过膜从线粒体的基质进入到内膜外的腔中，造成跨膜的质子梯度（浓度差），导致化学渗透发生，即质子顺梯度从外腔经内膜通道（ATP合成酶）而返回到线粒体的基质中，所释放的能使ADP与磷酸结合生成ATP。糖酵解：底物水平的磷酸化产生4个ATP，己糖活化消耗2个ATP，脱氢反应产生2个NADH，经电子传递链生成4或6个ATPKrebs循环：底物水平的磷酸化产生2个ATP，脱氢反应产生8个NADH和2个FADH2，8个NADH经电子传递链生成24个ATP，2个FADH2经电子传递链生成4个ATP。1分子葡萄糖彻底氧化分解所形成的能量统计在呼吸链电子传递过程中，每分子NADH产生3分子ATP，每分子FADH2产生2分子ATP，1分子葡萄糖通过有氧呼吸共形成36或38个ATP。整个有氧呼吸过程净产生36还是38个ATP取决于糖酵解阶段产生于细胞质中的NADH穿过线粒体膜进入呼吸链时是否消耗能量，按甘油磷酸环路穿过线粒体膜需要消耗2分子ATP，按苹果酸-天冬氨酸环路则不需要消耗ATP。糖酵解2ATP,2NADH→5or3ATP7or5ATP丙酮酸脱羧2NADH→5ATP5ATP柠檬酸循环2ATP，6NADH→15ATP2FADH2→3ATP20ATP总计32or30ATP生物大分子需要经过消化作用生成单体小分子的葡萄糖、氨基酸或脂肪酸等消化作用常常发生在细胞外，而不是在细胞质内，它是一种在酶作用下的水解过程其他营养物质的氧化分解和代谢消化作用氨基酸与脂肪酸的氧化是先转变为某种中间产物，然后进入糖酵解或三羧酸循环。氨基酸脱氨变成三羧酸循环中的有机酸脂肪酸可以与辅酶A结合后氧化生成乙酰辅酶A而进入三羧酸循环甘油则可以转变为磷酸甘油醛进入糖酵解过程蛋白质和脂肪的氧化食物分子的氧化分解即细胞呼吸过程捕获能量；食物分子的分解又为生物大分子的合成和细胞、组织和生物体的组成提供原料营养物质的分解可提供生物分子合成的原料光合自养生物、叶绿体和光合膜光的性质与叶绿素光系统与光反应暗反应与葡萄糖的形成五、光合作用光合作用的早期研究1642年，比利时科学家Helmont1770年英国牧师Priestley大玻璃罩老鼠蜡烛显微镜气孔植物的光合作用表达式证明：在光合作用中，不是CO2而是H2O被光解放出了O2氧气的来源1930年Stanford大学，Niel细菌光合作用：CO2+H2SCH2O+SCO2+H2OCH2O+O210年后，同位素示踪实验：CO2+H218OCH2O+18O2光合自养生物是生物圈的生产者植物：自养食肉动物食草动物真菌：以有机物为营养光合自养生物植物利用太阳能制造食物分子供自我代谢需要，原料CO2和H2O，为其它的生命直接或间接地提供了食物，是生物圈的生产者；光合自养生物主要种类：陆生植物藻类光合细菌叶绿体叶片所含叶绿体最多，分布于叶肉组织，气孔控制着CO2和O2进出。叶绿体外包被是双层生物膜，膜内含有称为基质的致密液体，悬浮分布于基质中的是一些膜系统光合膜植物利用光能制造食物分子最重要的场所。光的性质与叶绿素光是一种电磁波