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生物防治因子寄生性天敌捕食性天敌病原微生物其它生防因子寄生性天敌寄生性天敌的基本概念与重要解剖特征寄生蜂的重要类群寄生蜂的生物学特性寄生蜂与寄主的相互关系寄生性天敌的基本概念与重要解剖特征1978，Clausen对全世界用于生物防治的天敌进行了统计，共有1193种捕食性和寄生性天敌。其中寄生性天敌907种，占76.03%，而膜翅目寄生蜂为765种，双翅目寄生蝇125种，其它仅17种。由于寄生蜂种类的数量优势及其在生物防治中的重要性，因此寄生蜂常常成为寄生性天敌的代名词。基本概念寄生物（parasite）：是指那些生活在其它有机体（寄主）体内或体表的一类生物，寄生物在寄主体内或体表完成其生命周期的全部或主要发育阶段。事实上，这是一种涉及至少两个不相关物种的共生（symbiosis）现象，一个共生物以牺牲另一个共生物（寄主）为代价。拟寄生物（parasitoid）：寄生物能使寄主变动虚弱或者是其它形式的损害，并逐渐将其杀死，或使其失去生殖能力。对以这种方式发育的昆虫来说，其幼虫期总是营寄生生活。这些昆虫被称之为拟寄生物，以便与那些真正的寄生物相区别。拟寄生物不同于寄生物的主要特征（1）寄生行为仅表现在幼虫阶段（2）成虫阶段营自由生活（3）拟寄生物的幼虫杀死或消耗一个寄主（4）拟寄生物的身体大小与寄主大体相当（5）拟寄生物的生命周期比较简单（6）拟寄生物可以寄生与寄主具有相近亲缘关系的物种（7）拟寄生物只在自由生活阶段表现出生殖能力外寄生（ectoparasitoids）：寄生蜂在寄主体外发育。内寄生（endoparasitoid）：寄生蜂在寄主体内发育。稻虱红螯蜂幼虫蛹幼虫独寄生（solitaryparasitoid）：寄生蜂与寄主间表现出的一比一对应关系，即一个寄主最终只能产生一个寄生蜂，任何多余的卵或幼虫都将不能完成发育。群寄生（gregariousparasitoid）：能在一个寄主体内完成多个幼虫发育的寄生蜂。有些寄生蜂是专性独寄生或多寄生，而有些则是兼性独寄生和多寄生。抑性寄生蜂（idiobiont）：指那些在寄生后立刻杀死寄主或永久地削弱或抑制寄主发育的寄生蜂。典型的idiobiont寄生蜂是外寄生，专门攻击隐藏的寄主，因此具有较广的寄主谱。容性寄生蜂（koinobiont）：指那些并不立刻杀死或永久地削弱或抑制寄主发育的寄生蜂。典型的koinobiont寄生蜂是内寄生的，专门攻击暴露的寄主，因此寄主范围较窄。有些koinobiont寄生蜂可能诱导其寄主取食更多的食物，而其它的则引起相反的反应。多寄生（multipleparasitism）：同种寄生蜂的多个雌性将卵产在同一个寄主内。有兼性多寄生和专性多寄生。兼性多寄生同时与多个寄生蜂种相联系；专性多寄生则比较罕见，并且其功能上的重要性也不清楚。盗寄生（cleptoparasitism）：有些寄生蜂更喜欢将其后代产在已经被另一个寄生蜂寄生的寄主体内。有人认为盗寄生是一种进化了的多寄生策略。重寄生（hyperparasitism）：指发生在多营养层之间的现象，一种寄生蜂以另一种寄生蜂为寄主。初寄生蜂（primaryparasitoid）：攻击自由生活的植食者或捕食者的寄生蜂。初寄生蜂被第二级的或重寄生蜂所攻击。重寄生在寄生性的鞘翅目和双翅目昆虫中比较少见，但在寄生性的膜翅目昆虫中却非常复杂。寄生蜂的重要解剖特征附肢产卵器作为对寄生作用的适应，这种长管状的产卵结构的作用是显而易见的，它能将卵准确地产在特定的栖息地中，而这对那些没有这种精确结构的昆虫来说是不可能的。寄生蜂的重要解剖特征腹柄胸部和腹部之间具有窄细的腹柄，使腹部的运动更加灵活，从而使成虫能刺探寄主并使寄主麻痹，也能将卵产在已确定的寄主体内。寄生蜂的重要解剖特征附性腺分泌物：能使卵表面润滑、为真菌生长提供物质、诱导虫瘿的形成、或产生毒素等。利用腺体的分泌物来抵抗寄主是膜翅目昆虫寄生作用进化的里程碑。产卵前，雌性向寄主注射毒液或有毒液体如Poly-DNAviruses或Buculovirus，病毒将摧毁寄主的免疫系统，而不能识别寄生蜂的卵。寄生蜂的重要解剖特征产卵（后代供应）：可以假设古膜翅目昆虫具有一个植食性的幼虫阶段，这在今天的某些类群中仍能见到，雌性将卵产在植物组织中。膜翅目昆虫从将卵产在植物组织过渡到产在寄主体内，这种产卵行为的转变一定发生在寄生栖息地早期的进化过程中。寄生蜂的重要类群姬蜂科（Ichneumonidae）广黑点瘤姬蜂大蓑蛾瘤姬蜂姬蜂科是姬蜂总科中最大的科。该科昆虫将卵产在寄主体内或体表。幼虫营内寄生或外寄生生活，老熟后在寄主体内或体外化蛹，多有茧。大多为初寄生，其寄主有鳞翅目、膜翅目、鞘翅目、双翅目、脉翅目的幼虫和蛹，绝不寄生若虫或其它昆虫的成虫，亦可寄生于蜘蛛的卵袋、幼蛛和成蛛。少数为重寄生；有些以初寄生为主，有时亦可重寄生。对寄主选择的程度变化很大，一般种类寄主范围很广。茧蜂科（Braconidae）亦属于姬蜂总科。大多为幼虫期寄生蜂，少数为卵至幼虫期、卵至蛹期、幼虫至蛹期、成虫期的寄生蜂。产卵于寄主体内或体外，营体内或体外生活。体内寄生的种类，大部分要钻出寄主体外结茧化蛹，也有在寄主体内发育至成蜂后咬孔而出。茧蜂均属初寄生，不少种类自然抑制害虫的发生和为害的作用大，因此，是一类十分重要的寄生性天敌昆虫。黄胸茧蜂黑胸茧蜂蚜茧蜂科（Aphidiidae）蚜虫寄生蜂，均营单内寄生生活。雌蜂通常产1粒卵于蚜虫体内，幼虫孵化后在蚜虫体内取食，幼虫成熟后在“僵蚜”壳内或壳下结茧化蛹，继续发育至羽化。在过寄生或共寄生情况下，只有1个能够发育。寄主龄期和大小对蚜茧蜂存活率有明显的影响。蚜茧蜂寄主范围常表现出明显专化性。许多种类只寄生亲缘关系相近的蚜虫，而近亲蚜虫往往又被近亲蚜茧蜂寄生，同时两者往往又共同适应于同一栖境－－蚜虫的寄主植物。当蚜虫被寄生后，其发育、存活和生殖活动开始并不受到明显的影响，待寄生蜂发育至高龄幼虫阶段，寄主蚜虫的发育受到干扰，生殖力下降进而终止，最终被取食致死。赤眼蜂科（Trichogrammatidae）松毛虫赤眼蜂拟澳洲赤眼蜂卵幼虫蛹被寄生的虫卵未被寄生的虫卵昆虫卵内寄生蜂，初寄生，独寄生或多寄生发育。有些类群是最小的寄生蜂（如Megaphragma大约0.2mm）。幼虫经历复变态发育，一龄幼虫囊状；最后一龄幼虫分节，粗壮，无刺。该科的寄主谱非常广泛，包括全变态昆虫的主要目如鳞翅目、鞘翅目和不全变态的半翅目等。赤眼蜂被广泛应用于害虫生物防治，许多种类都可以通过人工繁殖进行大量释放。金小蜂科（Pteromalidae）种类多，生物学变化多样，分类学较复杂。外寄生的幼虫具有开放的呼吸系统，而内寄生形式的呼吸系统是关闭的。独寄生或群寄生，是典型的外寄生蜂。寄主是位于植物茎内、叶子潜道、虫瘿及其类似栖息场所内全变态昆虫的幼虫和蛹；有些种类是幼虫－蛹寄生蜂；有些能捕食瘿蚊的幼虫或飞虱的卵；有些是虫瘿诱导者或取食者。小蜂科（Chalcididae）是鳞翅目和某些双翅目、鞘翅目和其它膜翅目昆虫的初寄生和重寄生蜂。作为重寄生蜂，它们攻击作为膜翅目和鳞翅目初寄生物的寄蝇科（Tachinidae），典型的发育是作为最后一龄幼虫和蛹的独寄生蜂。有些种类已用于生物防治。广大腿小蜂次生大腿小蜂跳小蜂科（Encyrtidae）小蜂总科中的一个大科，种类多，都是内寄生蜂，且为初寄生。有些种类重寄生。寄主范围广，但多数种类与同翅目相联系。寄生于鳞翅目、半翅目、同翅目、直翅目、鞘翅目、脉翅目、双翅目、膜翅目等昆虫的卵、幼虫和蛹，寄生鳞翅目幼虫的多为多胚生殖。有内寄生和外寄生，有初寄生也有重寄生。在粉蚧和蚧壳虫的生物防治中具有重要的作用。蚜小蜂科（Aphelinidae）是外部或内部发育的初寄生或重寄生蜂，许多种类的生物学与众不同，有些种类的雄性是重寄生蜂（异律的）。大多数种类攻击同翅目昆虫，有些种类在蚧壳虫的生物防治中具有重要作用，如岭南蚜小蜂。烟粉虱蚜小蜂卵幼虫蛹烟粉虱幼虫被寄生变黑正常的烟粉虱幼虫膜翅目和竹节虫卵的寄生蜂，寄主联系反应出其较高的分类位置：原始的亚科攻击叶蜂和竹节虫卵，而衍生出来的类群攻击有刺膜翅目昆虫。一龄幼虫扁平，攻击寄主的预蛹期。雌性寄生行为较复杂：咬进寄主的茧产卵或咬进泥室然后进入寄主茧内。雌性有时用唾液封住洞口。青蜂科（Chrysididae）寄蝇科（Tachinidae）寄生性双翅目昆虫泛称为寄生蝇。从防治和控制农、林害虫来说，寄生性双翅目昆虫所起的作用，不论从种类、数量和效果来看，都是非常重要的。有21个科具寄生习性，以寄蝇科最多。寄蝇的发育经过卵、幼虫、蛹和成虫四个虫态，为全变态昆虫。寄生蜂生物学特性发育阶段卵子发生、卵吸收和精子发生产卵策略与后代数量性别调节取食寄主寄生蜂的滞育遗传学选择育种发育阶段卵胚胎幼虫蛹成虫生殖模式两性生殖孤雌生殖单双倍体兼性孤雌生殖单倍体孤雌生殖产雄孤雌生殖产两性孤雌生殖产雌孤雌生殖通过有性和无性生殖模式的结合，既产生单倍体后代（未受精卵发育来的雄性），又产生双倍体后代（受精卵发育来的雌性）有些种类中，交配过的雌性能控制受精卵（雌性）与未受精卵（雄性）的比例没有交配的雌性只能产生雄性后代单双倍体兼性孤雌生殖影响卵是否受精的因素雌性年龄精子的消耗产卵率延迟或中断的产卵寄主密度拟寄生物密度寄主大小多次交配雌性识别不同寄主比例产雄孤雌生殖(Arrhenotoky）:双亲种产两性孤雌生殖(Deuterotoky）:单亲种没有交配的雌性既能产生雌性也能产生雄性后代单倍体的雄性没有生物学和生态学功能，其比例取决于：HostpopulationdensityQualityoffoodOvipositionduringtemperatureextremes单倍体雌性是生殖过程中细胞遗传的结果单倍体孤雌生殖单倍体孤雌生殖（HaploidParthenogenesis）未受精卵经孤雌生殖发育成为能正常存活的成虫。单倍体孤雌生殖产雌孤雌生殖(Thelyotoky）:单亲种没有交配的雌性只能产生雌性（单倍体）后代，是卵期阶段发生的细胞遗传的结果。微生物和（或）化学因子可能参与了这个生殖过程。如卷蛾赤眼蜂TrichogrammacacoeciaeMarchall极端温度、较低的种群水平和其它因子能引起产雌孤雌生殖向产雄孤雌生殖转变，从而产生雌雄后代随变生物（Conformers）：指寄生蜂与寄主发育同步或是以寄主发育为线索，寄主一般发育正常。随变生物⇗寄生蜂随寄主的发育而发育环境线索与寄主的蜕皮激素⇗雌性寄生蜂寄生的早期阶段，成熟前的寄生蜂处于不活动状态，直到合适的寄主条件（年龄，大小）出现才开始发育寄生蜂寄生了卵或早期的幼虫阶段，幼虫－幼虫蜕皮或幼虫－蛹的蜕皮刺激了寄生蜂的发育⇗寄生蜂随寄主羽化而羽化寄生蜂幼虫发育到成熟阶段，然后保持不活动状态，直到寄主发育发育到蛹期（茧），寄生蜂然后羽化，形成自己的蛹（茧）并完成发育随变生物⇗寄生蜂随寄主的滞育而滞育在一化性寄主中，寄主在滞育的寄主体内进行滞育，寄主滞育解除后羽化。在二化性昆虫的第二代，寄生蜂将等待寄主进入滞育阶段。当寄主处于敏感发育阶段时，将允许寄生蜂成虫羽化。随变生物寄生蜂与寄主的相互关系（1）寄主栖息地的发现；（2）寄主的发现；（3）寄主的接受；（4）寄主的合适性；（5）寄主对寄生蜂的调节作用。捕食性天敌捕食性天敌的一般特征捕食性天敌的主要类群蜘蛛类捕食螨类捕食性昆虫类捕食性天敌的一般特征整个生命周期都为捕食性专一性不强，多为广食性捕食活动的影响因素捕食性天敌研究的困难性整个生命周期都为捕食性大多数捕食性天敌的整个生命周期都是肉食性的，但有例外。草蛉只有幼虫阶段捕食，而食蚜蝇科（Asilidae）和舞虻科（Empididae）则只在成虫阶段捕食。盲蝽科（Miridae）的有些种类，脆弱的一龄若虫常常是植食性的，但随着身体的长大和搜索能力的增强，很快转变成捕食性。捕食者捕食的猎物数量也有很大的变化，