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第12章细胞周期与细胞分裂（cellcyclesandcelldivision）12.1细胞周期（cellcycles）12.2细胞分裂（celldivision）12.1细胞周期（cellcycles）12.1.1细胞周期的概念12.1.2细胞周期时相12.1.3细胞周期与细胞类群12.1.4细胞周期的研究方法12.1.5细胞周期各时相的活动12.1.6细胞周期的关卡指连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束后开始生长到下次有丝分裂终止所经历的全过程。在这一过程中，细胞的遗传物质进行复制并均等地分配给两个子细胞。12.1.1细胞周期的概念1◆间期(interphase):从新细胞产生到其开始分裂前的一段时间●G1期(Gap1phase)：从M期结束到S期开始前的一段间歇期;●S期：DNA合成期(DNAsyntheticphase);●G2期(Gap2phase)：DNA合成后(S期)，到有丝分裂前的一个间歇期;◆M期：有丝分裂期(mitosisphase)。并非每种细胞都有四个时期，如胚胎细胞没有G1期，细胞周期的长短决定于G1期的长短。－P50912.1.2细胞周期时相2Phasesofthecellcycle12.1.3细胞周期与细胞类群◆cyclingcell（周期中细胞、持续分裂细胞）◆终端分化细胞——永久性失去了分裂能力的细胞。◆quiescentcell（静止期细胞、G0期细胞）又称休眠细胞。暂时脱离细胞周期、不进行增殖，也叫静止细胞群，如某些免疫淋巴细胞、肝、肾细胞等。312.1.4细胞周期的研究方法细胞同步化(synchronization)◆自然同步化◆人工同步化●选择同步法(selectionsynchrony)▲有丝分裂选择法▲细胞沉降分离法●诱导同步法▲DNA合成阻断法▲分裂中期阻断法▲条件突变(conditionalmutants)◆G1期(Gap1phase)◆S期(synthesisphase)◆G2期(Gap2phase)◆M期12.1.5细胞周期各时相的活动4G1期(Gap1phase)又叫合成前期，主要合成rRNA、蛋白质、脂类和糖类，在G1期后期，DNA聚合酶的活性大大增加。S期(synthesisphase)DNA合成，同时还会合成组蛋白、DNA复制所需的酶。常染色质复制在先，异染色质在后；GC含量高的DNA复制在先、AT含量高的在后。G2期(Gap2phase)大量合成ATP、RNA、蛋白质，包括微管蛋白、促成熟因子（maturationpromotingfactor，MPF）12.1.6细胞周期的关卡(CellCycleCheckpoints)◆G1关卡(靠近G1末期)◆G2关卡(在G2期结束点)◆中期关卡(在中期末)在每一个关卡，由细胞所处的状态和环境决定细胞能否通过此关卡进入下一阶段。细胞周期中的三个主要关卡:5CellCycleCheckpoints◆G1关卡（在酵母中称START，而在哺乳动物中称限制点或commitmentpoint），主要是监测细胞的大小和营养状态；◆G1关卡是细胞周期的主要控制点，它决定着细胞能否分裂。G1关卡(START或限制点):G2关卡◆G2关卡负责检查细胞的大小、细胞所处的状态以及细胞DNA是否复制完成。◆G2关卡能检查到尚未完成复制的DNA，并发出信号抑制细胞周期进行。◆直到DNA复制完成，G2关卡的抑制作用才解除，细胞才能进入M期。中期关卡主要负责监测染色体是否都与纺锤体相连，并已经排列在赤道板上；同时监测MPF是否失活，否则不能进入有丝分裂和胞质分裂。12.2细胞分裂（celldivision）12.2.1有丝分裂（Mitosis）12.2.2减数分裂（Meiosis）12.2.1有丝分裂（Mitosis）核分裂(Nucleardivision)胞质分裂(Cytokinesis)12.2.1有丝分裂概述◆有丝分裂是指整个细胞分裂,包括核分裂和胞质分裂两个过程。◆核分裂主要是通过纺锤丝的形成和运动，以及染色体的形成，把在S期已经复制好了的DNA平均分配到两个子细胞，以保证遗传的连续性和稳定性。◆由于这一时期的主要特征出现纺锤丝，故称为有丝分裂。7Stagesofmitosisinananimalcell前期(prophase)◆染色质逐渐凝聚成染色体（姐妹染色单体、主缢痕和次缢痕可见、动粒逐渐装配到着丝粒处）；◆前期末，核膜逐渐破裂；◆核仁逐渐缩小，最后消失；◆中心体逐渐装配成星体，并逐渐向两极移动。前期的主要特征前中期(prometaphase)◆染色体进一步凝聚成X型；◆纺锤体装配完成；◆纺锤体侵入细胞核的中心区，动粒微管的自由端随机的结合到着丝点上；◆染色体剧烈地活动，个别染色体剧烈地旋转、振荡、徘徊于两极之间，被纺锤体“捕获”。前中期的主要特征中期(metaphase)◆纺锤体呈现出纺锤样；◆染色体进一步凝缩，并排列在赤道板上，称为染色体列队；◆染色单体的着丝粒分别与动粒微管结合。中期的主要特征◆着丝粒分开，子染色体形成，并分别向两极运动。◆分为两期：后期A：动粒微管变短（解装配），牵引染色体向两极运动后期B：极性微管加长（装配），两极间距离加大后期(anaphase)后期的主要特征◆染色单体平均分配到两极，并开始去浓缩，形成细丝。◆核膜小泡重新包围两组染色体,相互融合形成完整的核膜,并在两极重新形成细胞核。◆出现核仁末期(telophase)末期的主要特征胞质分裂（Cytokinesis）◆指将细胞骨架、细胞器、以及可溶性蛋白质等分配给两个子细胞。◆起始于细胞分裂后期，完成于细胞分裂末期。◆靠收缩环将细胞缢裂，一分为二。8动物细胞的胞质分裂Cytokinesisinhigherplants与有丝分裂直接相关的亚细胞结构◆中心体（centrosome）◆纺锤体(spindle)、有丝分裂器(mitoticapparatus)◆中心体由一对中心粒组成◆经历复制-分裂-复制的循环：●G1期：两个中心粒逐渐分开；●S、G2期：中心粒复制，但仍同在一个中心体中；●前期：每对中心粒移向细胞的两极，形成两个子中心体，然后逐渐装配成纺锤体。中心体（centrosome）中心粒的复制周期纺锤体（spindle）◆由中心体和其周围的纺锤体微管装配而成。◆纺锤体微管类型：●动粒微管（Kinetochoremicrotubules）●极性微管（Polarmicrotubules）●星微管（Astralmicrotubules）11纺锤体微管的类型核膜的重建121.2.1减数分裂(meiosis)12.2.1.1减数分裂I(meiosisI)12.2.1.2减数分裂II(meiosisII)12.2.1.3减数分裂的生物学意义MEIOSIS◆发生分裂的细胞：生殖细胞进行的产生配子的分裂过程。◆两个基本特点：●遗传物质复制一次；●连续的两次分裂◆结果：●染色体组数目减半●发生遗传重组12.2.1减数分裂概述12.2.1.1减数分裂I第一次减数分裂的两个特点◆一对复制了的同源染色体分开，分别进入两个子细胞，同源染色体分开之前通常要发生交换重组。◆在染色体组中，同源染色体的分离是随机的，同源染色体组要发生重组合。减数分裂的染色体行为◆主要事件是完成同源染色体的配对，在此过程中要发生配对同源染色体间的分子重组；◆该期细分为细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期等。前期I1减数分裂的前期I细线期(leptotenestage,leptonema)又称凝集期(condensationstage)、花束期，主要特点：◆染色体有两条姐妹染色单体，称二分体；◆出现染色粒；◆端粒与核膜相连，使染色体在核中呈花束状。偶线期(zygotenestage,zygonema)又称配对期(Pairingstage)，主要特点：◆联会(synapsis)与联会复合体（synatonemalcomplex，SC）◆形成二价体（bivalent）和四分体（tetrad）◆合成zygDNA（约占0.3%）2同源染色体配对（联会）联会与联会复合体联会复合体粗线期(pachytenestage,pachynema)又称重组期（recombinationstage），主要特点：◆同源染色体之间发生DNA片段的交换，产生重组的基因组合；◆持续时间长；◆可见重组节（Recombinationnodule)；◆合成少量的P-DNA；◆合成减数分裂期专有组蛋白。5同源染色体间的交换重组◆重组节是联会复合体中的球形、椭圆型或棒状的结节，直径为90nm，内含蛋白质，结构不清楚。◆它是一种含有多种酶的重组机器，横跨100nm的SC宽度，将父母的单体DNA，局部区域结合在一起，通过它发生活跃的重组过程。重组节(recombinationnodules)重组节双线期(diplotenestage)又称合成期(synthesisstage)，主要特点：◆同源染色体分开，明显可见四分体；◆出现交叉（crossover,chiasma）；◆SC消失，染色体去聚集，形成多个核仁并进行RNA活跃的合成；◆持续时间长，人卵母细胞达50年。3又称再凝集期(recondensationstage)。此期的主要特点：◆染色体变成紧密凝集状态；◆大多数核仁消失,交叉出现端化,姐妹染色体借着着丝粒连接在一起。终变期(diakinesis)中期I核被膜的破裂是前期Ⅰ向中期Ⅰ转化的标志。纺锤体侵入核区，分散于核中的四分体开始向赤道移动，最后排列在赤道面上。四分体共有四个着丝点：同源染色体上的两个着丝点位于同侧，只与同侧纺锤体的动粒微管相连；而在有丝分裂中，染色体的两个着丝点位于两侧，分别与两侧的动粒微管相连，最后染色体排列在赤道板上。中期I的特点同源染色体的分离后期I◆同源染色体分开，发生数量的减半，而且染色体移向两极是随机的；◆由于每条染色体仍含有两条染色单体，因而每极仍含有两套基因组。◆不同的同源染色体对向两极的移动是随机的、独立的，所以父方、母方来源的染色体要发生随机组合，有利于减数分裂产物的基因组变异。末期I及分裂间期◆在自然界中，有二种类型的末期Ⅰ：●一种是没有明显可见染色体去凝集，立即准备进行第二次减数分裂；●另一种是染色体逐渐去凝集，重新形成核被膜，进入到分裂间期(interkinesis)。◆大多数减数分裂的末期Ⅰ或分裂间期都很短，并且没有DNA的合成。第二次减数分裂分为前期II、中期II、后期II、末期II，最后形成4个单倍体细胞。11.2.1.2减数分裂II减数分裂过程中的遗传重组减数分裂过程中发生了两种方式的遗传重组：◆同源染色体的部分交换（基因重组）；◆染色体分离时的自由组合（染色体组重组）。7染色体重组—交换与交叉◆在同源染色体联会期间，同源染色体要发生断裂和重接，在此过程中发生同源染色体间的交换，在显微镜下可见到交叉（chiasma）；◆交叉(crossover)是同源染色体交换的结果。染色体的交换与交叉◆生殖细胞在形成配子时，染色体要减半，由二倍体生成单倍体；◆二倍体中的两套染色体组分别来自双亲，但是在形成单倍体时，染色体组要进行重组合；◆即在新形成的单倍体的生殖细胞中，每一套染色体组中既含有母本的染色体，也含有父本的染色体，它们是随机组合的，这是遗传重组的主要方式。染色体组的重组合染色体组的重组合12.1.3减数分裂的生物学意义减数分裂与有丝分裂的比较◆共同点:都是通过纺锤体同染色体的相互作用进行细胞分裂。8不同点1、有丝分裂是体细胞的分裂方式，减数分裂主要是产生配子的过程；2、有丝分裂是一次细胞周期，DNA复制一次，分裂一次，染色体由2n→2n；减数分裂是两次细胞周期，DNA复制一次，细胞分裂两次，染色体由2n→1n；3、有丝分裂中，每个染色体是独立活动；减数分裂中，染色体要配对、联会、交换和交叉。4、有丝分裂之前，经DNA合成，进入G2期才进行有丝分裂；减数分裂之前，DNA合成时间很长(99.7%合成，0.3%未合成)，一旦合成，即进入减数分裂期，G2期短或没有；5、有丝分裂时间短，1-2小时