群落生态学

第四章群落生态学群落的概念、基本特征、性质；群落的种类组成、数量特征，物种多样性（测度、时空变化、影响因素），群落结构（生活型、层片，垂直、水平、时间），群落交错区与边缘效应，影响群落结构的因素（生物因素、干扰、岛屿）；群落内部动态（季相变化、动态），演替的概念、类型、系列、顶级学说，群落的分类与排序。1．群落（community）：—在相同时间聚集在同一空间的各种生物种群的集合。2．群落生态学（communityecology）：—研究生物群落与环境相互关系的科学。—生态学的重要分支学科。3．群落的基本特征：具有一定的种类组成：—种类组成是区别不同群落的首要特征。各物种之间是相互联系的：—不是物种的简单集合（适应环境、协调）。形成群落环境：—群落与环境不可分割（适应、改造）。具有一定的结构：—空间结构、时间结构、营养结构。具有一定的动态特征：—生物群落有发生、发展、成熟的过程，物种组成不断的更替。具有一定的分布范围：—生物群落有一定的规律分布，每个群落都分布在特定的地段或生境。具有边界特征：—由于环境梯度变化不同，有些群落有明显的边界，有些则界限模糊。各物种不具有同等的群落学重要性：—贡献不同，优势种、建群种、伴生种等4．群落的性质：机体论学派（Clements）：群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统；群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征。—群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程；—顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段。个体论学派（Gleason）：•群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段；•在连续变化的环境下，群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界。—群落和物种的关系不是有机体和组织器官的关系；—群落发育过程是物种更替和种群数量消长的过程；—和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性；—同一群落类型之间无遗传上的联系。现代生态学对群落的认识：•群落既存在连续性，也存在间断性；•采取生境梯度分析方法研究连续群落变化，在不少情况下群落不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列；•采取排序方法，如果排序结果构成若干点集，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠，则又可反映群落的连续性；•群落的连续性和间断性之间并不一定相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度。5．群落的种类组成：优势种（dominantspecies）：—对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种。建群种（constructivespecies）：—优势层中的优势种，起构建群落的作用。亚优势种（subdominantspecies）：—个体数量与作用仅次于优势种，但在决定群落性质方面仍起着一定作用的物种。伴生种（companionspecies）：—群落中常见的物种，它与优势种相伴存在，但在影响群落性质方面不起主要作用。偶见种（rarespecies）：—在群落中出现频率很低的种类。有些可作为指示种、特征种。6．种类组成的数量特征：（1）多度（abundance）：—对群落内物种个体数量多少的估测指标。Drude七级制多度：•极多；•很多•多；•尚多；•少；•稀少；•个别。（2）密度（density）：—指单位面积或空间内的生物个体数。相对密度：—样地内某物种的个体数占全部物种个体数的比例。密度比：—某物种密度占最高物种密度的比例。（3）盖度（coverage）：—植物地上部分垂直投影面积占样地面积的比率（投影盖度）。相对盖度：—群落内某种生物的分盖度占所有物种分盖度之和的比率。盖度比：—某物种的盖度占最大物种盖度的比例。基盖度（真盖度）：—植物基部的覆盖面积占样地面积的比率。距地面草本2.54cm、木本1.3m（显著度）处的断面面积。（4）频度（frequency）：—群落中某物种在调查样地内出现的频率。相对频度：—群落中某物种的频度占所有物种频度之和的百分比。Raunkiaer频度定律：ABC≥DE—稳定性高、种类分布均匀的群落；—A：≤20%；B：21~40%；C：41~60%；D：61~80%；E：≥80%（5）重要值（importantvalue,I.V.）：—表示某物种在群落中的地位和作用的综合数量指标。森林群落：—重要值=相对密度+相对频度+相对基盖度草原群落：—重要值=相对高度+相对频度+相对盖度7．生物多样性（biodiversity）：指在一定时间和一定地区所有生物（动物、植物、微生物）物种及其遗传变异和生态系统的复杂性的总称。8．生物多样性的层次：遗传多样性（基因多样性）；物种多样性；生态系统多样性。9．物种多样性：指群落或生境中生物有机体的多样化。物种丰富度：群落或生境中物种数目的多寡；物种均匀度：群落或生境中全部物种个体数目的分配状况。物种多样性的测度：α多样性：群落内的物种多样性；β多样性：群落的物种多样性沿环境梯度变化的速率或群落间的多样性；γ多样性：不同地理带的群落间物种多样性。10．α多样性指数：丰富度指数：Gleason指数：Margalef指数：S-物种数目；A-面积；N-观察到的个体数。均匀性指数：Pielou均匀度指数：不均匀性：11．β多样性指数：表示沿着环境梯度的变化物种替代的程度。—不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β多样性越大。Whittaker指数：s-所研究系统的物种总数；m-各样方或样本的平均物种数。Cody指数：g(H)-沿生境梯度H增加的物种数；l(H)-沿生境梯度H失去的物种数。NSDln/)1-(=SHHHEln/=/=maxEHHHHR-1=)-/()-(=minmaxmax1-=wmsβ2(H)g(H)=βcl测定β多样性指数的意义：•指示生境变化及其被物种分割的程度；•比较不同地段的生境多样性；•与α多样性一起构成了群落总体多样性或一定地段的生物异质性。12．物种多样性的时空变化：空间上：纬度：随纬度升高物种多样性降低；海拔：随海拔升高物种多样性降低；水体：随深度增加物种多样性降低。时间上：在群落演替早期，随着演替的进展，物种多样性增加；在群落演替后期，物种多样性会降低。13．影响物种多样性的因素：进化时间学说：—进化时间越长，环境越稳定，多样性越高。生态时间学说：—考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。空间异质性学说：—环境越复杂或空间异质性越高，群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。气候稳定学说：—气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富；—在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。竞争学说：—在环境严酷的地区，自然选择主要受物理因素控制；—但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。捕食学说：—捕食者将猎物的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。—竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。—较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。生产力学说：—如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。14．群落的结构：群落的外貌：—指生物群落的外部形态或表相。—群落中生物与生物之间、生物与环境之间相互作用的综合反映。15．群落的空间结构：—群落内所有种类及其个体的空间配置状况。—空间结构取决于物种的生活型和层片，即群落的结构单元。生活型（lifeform）：—生物对外界环境适应的外部表现形式。—表现：趋同适应。生活型谱：—指某地区或某生物群落内各类生活型的数量比例关系。16．层片（synusia）：—由相同生活型或相似生态需求的种组成的结构。•同一层片的植物属于同一生活型类别；•每个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片的小环境相互作用构成群落环境；•每个层片在群落都占据一定的空间和时间，时空变化形成了植物群落不同的结构特征。层片与层的区别：•层片的范围比层窄；•层可能只有一个层片，或包括不同的层片；•一个层可由若干生活型的植物所组成。17．群落的垂直结构：群落的分层现象。群落分层与资源的利用有关。植物的分层现象：地上分层、地下分层、层间植物。动物的分层现象：与食物、不同层次的微气候有关。水生群落的分层现象：•与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关；•挺水草本层、飘浮草本层、水面高草层、沉水漂草层、沉水矮草层、水底层；•漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附底动物、底内动物18．水平结构：—群落中生物个体在水平方向上的配置状况或水平格局。特征：镶嵌性，小群落，环境异质性19．时间结构（季相）：—群落结构组分随时间序列发生有规律变化的现象。两方面含义：群落外貌随季节变化表现出周期性；群落长期发展过程中的演替现象。20．群落交错区与边缘效应群落交错区（ecotone）：—两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域，又称生态交错区或生态过渡带。群落交错区的特征：•多种要素联合作用强烈，生物多样性较高；•生态环境恢复原状的可能性较小；•生态环境变化快，恢复困难。边缘效应（edgeeffect）：—群落交错区物种的数量和密度有增大趋势的现象。边缘效应原理的实践意义：•利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量；人类活动形成的交错区有的有利，有的是不利的21．影响群落结构的因素生物因素：①竞争（competition）：•竞争对群落结构有重要影响。•导致物种生态位的分化，使群落中物种多样性增加。同资源种团：—在群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。等价种：—在群落中有相同的功能地位的同资源种团物种。关键种：—对群落具有重要影响的物种，移出对群落影响严重②捕食（predation）：泛化种捕食者的作用：•捕食有竞争力的物种，增加物种多样性；•捕食压力过强，物种多样性降低。特化种捕食者的作用：•捕食对象为优势种，提高多样性；•捕食对象为劣势种，降低多样性；•特化的捕食者，容易控制被食者物种（生物防治）。海星：北美西海岸潮间带岩底群落的关键种海星移出贻贝增加其他无脊椎动物及藻类消失龙虾：加拿大海岸潮下线群落的关键种捕捞增加龙虾减少球海胆增加大面积无藻区关键种与优势种的区别：它们的影响相对于生物量而言极不相称，远大于其生物量所显示的水平③干扰（disturbance）：—指自然的、生物的或人为的因素对群落正常的结构和功能产生影响的现象。抽彩式竞争：•群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种；•这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵；•结果取决于随机因素，先入侵物种取胜。小演替：•物种更替可预测，有规律。干扰→断层或缺口→抽彩式竞争小演替中度干扰假说（intermediatedisturbancehypothesis）：中等程度的干扰能维持高的物种多样性。•干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，多样性较低；•干扰间隔时间长，演替发展到顶极期，则多样性也不很高；中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居干扰理论与生态管理：•干扰可以增加群落的物种丰富度。•要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。•干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。•干扰理论对自然保护、生物资源管理、农业生产等方面有重要作用。空间异质性（spacialheterogeneity）：异质性越高，小生境越多，共存物种数越多岛屿与群落结构：岛屿的物种数—面积关系：S=cAz→lnS=lnc+zlnAS-种数，A-面积，c、z-常数（z=0.24~0.34）岛屿效应：—岛屿面积越大岛屿上物种数越多的现象MacArthur平衡学说：•岛屿上物种数目是迁入和灭亡之间动态平衡的结果。•岛屿上的物种数不随时间而变化；•动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替；•随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低；•大岛比小岛能“供养”更多的种。岛屿与集合种群：•集合种群理论解释片段化生境的种群动态；•集合种群的维持依靠个体在斑块之间的移动；岛屿种群的维持依