第五章杂交育种.

第五章杂交育种一杂交育种的意义二亲本选配三杂交方式和技术四杂种后代的处理五杂交育种程序和加速育种进程的方法一杂交育种的意义杂交育种（breedingbyhybridization)：不同品种间杂交获得杂种，继而在杂种后代进行选择以育成符合生产要求的新品种，称杂交育种。近缘杂交：是指品种内、品种间或类型间的杂交。它用于提高后代生活及选育新品种。远缘杂交：是种间、属间或地理上相隔很远不同生态类型间的杂交。它主要用于创造更丰富的变异类型。（一）杂交育种的意义1杂交育种是选育作物新品种的主要方法之一（是适用作物最广的方法）2可综合双亲优良性状，并可获得超亲新性状。（杂种后代有可能出现亲本所不具有的新类型）3杂交育种可与其它育种方法相结合应用。（二）杂交育种的遗传原理1.基因重组综合双亲优良性状可将不同亲本的优良基因集中于新品种中。2基因互作产生新的性状不同显性基因互作或互补产生新性状，互作的基因在二亲本上，则通过杂交可使互补基因相互结合而产生新性状。3基因积累产生超亲性状对数量性状来说，由分散在双亲中的微效多基因累积在后代中引起。二杂种亲本的选配（一）杂交育种分类（根据遗传原则）1组合育种将分属于不同品种、控制不同性状的优良基因随机结合后形成不同的基因组合，再通过定向选择育成集双亲优良性状于一体的新品种遗传机理：基因重组和互作。2超亲育种(transgressionbreeding)：将双亲控制同一性状的不同微效基因积累于同一杂种个体中，形成在该性状上超越任一亲本的类型。遗传机理：基因累加和互作。3亲本选配根据育种目标选择携带不同有利基因的亲本，进行适当的组配，为杂交后代提供恰当而广泛的遗传基础，为杂交育种的成功创造必要条件。包括杂交亲本选择和杂交组合配置两个方面的含义（二）亲本选配的原则互补原则适应性原则遗传差异原则配合力原则1双亲都具有较多的优点，没有突出的缺点，在主要性状上优缺点尽可能互补（互补原则）理论依据：基因的分离和自由组合。例如：MP与F1产量性状r极显著：株穗数＝0.85；穗粒数＝0.90；穗粒重＝0.85；千粒重＝0.80。①由于数量性状的遗传特点，杂种后代的表现与亲本平均值密切相关，故亲本优点要多。②性状互补是指亲本的若干优良性状综合起来应能满足育种目标需要。要针对一个亲本的主要缺点来选配另一亲本。③亲本的目标性状应有足够的强度，同时避免带有特殊不良性状的品种。例：克服晚熟性，应选特别早熟的品种；克服感病性，选用抗性强或免疫的品种。④双亲优点多，缺点少，优缺点互补是选配亲本的首要原则，是杂种后代具有优良基因型的基本保证。2亲本之一最好为当地推广的优良品种（适应性原则）适应性是一个复杂的性状，包括对光温，土壤、生物、栽培等条件的适应，是影响高产稳产的主要因素。为了育成品种能在大面积上推广，亲本之中最好有一个是本地推广品种，作为上述特性的提供者。3杂交亲本间在生态型和亲缘关系上差异较大（遗传差异原则）实质：亲本间遗传差异较大，后代分离广易选出性状超越亲本和适应性较强的新品种。例：我国的冬小麦育种几乎都是亲本中使用一个国外品种，或由国外品种衍生的品种育成的4杂交亲本应具有较好的配合力配合力：亲本和其他亲本杂交，在杂种后代中产生优良个体的能力。一般配合力：某一亲本与其他若干亲本杂交，杂种后代在某数量性状上的平均表现特殊配合力：两个特定材料杂交组配后代在某个数量性状的表现。好亲本并非是优良品种如：美国的小麦品种Gaines，曾创世界单产记录，但并不是好亲本；小麦品系pullmanioni，曾育出了多个优良杂交品种三杂交技术与方式（一）杂交方式1单交：两个亲本进行杂交。（1）表示方式：A/B或AXB，前者为母本、后者为父本（2）正反交：如果称A（♀）×B（♂）为正交、则B（♂）×A（♀）为反交（3）特点：①简单易行；②育种时间短、③杂交的数量和后代群体规模小。④一般以对当地品种为母本。2复交复交：包含三个或三个以上亲本，进行两次或两次以上的杂交（1）三交三个品种间的杂交(单交F1或其它世代杂种与另一品种杂交)；表示符号：A/B//C，F1中A、B核遗传组成各占1/4，C1/2。（2）双交是指两个单交F1的再杂交；表示符号：A/B//C/D或A／B//A/C四个亲本双交，F1中各占1／4；四个亲本双交，F1中A1/2，B、C各占1／4。（3）四交指用四个亲本的连续杂交法；表示符号：A/B//C/3/D。A、B各占1／8，C1／4D1／2。若选用五个亲本的连续杂交法，则为五交，即A/B//C/3/D/4/E或A/B//C/D/3/E，六交、七交等的概念依次类推。（4）聚合杂交是指通过一系列杂交将若干个亲本品种的优良基因聚合在一起。类别：最大基因重组、超亲基因重组、超亲基因重组与不完全回交相结合、超亲基因积累与回交结合。（5）复交特点：①两次或两次以上的杂交，手续麻烦，杂交量大；②复交杂种的遗传基础复杂，变异类型多，杂种性状稳定较慢，育种年限较长；③后代群体种植规模大，否则难以达到预期目标（6）复交方式适于：①单交杂种后代总体性状未完全达到育种目标要求；②某亲本优点突出的，但缺点明显，一次杂交难以完全克服其缺点。（7）注意问题正确按排亲本的组合方式及其杂交的先后次序；全面权衡亲本的优缺点和性状互补。（8）遵循的原则：综合性状较好，适应性较强及丰产潜力较大的亲本应安排在最后一次杂交，以增强优良性状的核遗传组成（二）杂交技术1调节花期方法：分期播种。将花期难遇的早熟亲本或主要亲本每隔7-10d为一期，分3-4期播种。具有春化阶段的作物进行春化处理；补充光照或缩短光照的处理；调节花期技术：地膜覆盖、控施肥、调整密度、中耕断根及剪除大分蘖，促后生分蘖等。2控制授粉（1）去雄要求：去早（雌蕊成熟前）去净安全（不伤柱头）方法：人工夹除雄蕊法。棉花花冠连同雄蕊管剥掉去雄;豆科植物拔花冠将雄蕊拔掉；花小去雄困难的作物利用雌雄蕊对温度的不同敏感性实行温度杀雄，去雄后的花套袋隔离;化学杀雄剂去雄温汤杀雄法：水稻、谷子（2）授粉时间要求：花粉纯净；生活力强柱头具受精能力：水稻开花后4天（中午），小麦8~9天（上午6－9时），玉米5天，大豆2~3天（上午6－9时），棉花2天。花粉的寿命：自花授粉作物花粉比常异花、异花授粉作物为短。例如：水稻花粉取下后5min内、小麦花粉取下后十几分钟至半小时内使用有效，而玉米花粉取下后2-3h才开始有部分死亡，其生活力可维持5-6h开花期柱头受精能力最强，柱头光泽鲜明，授粉结实率高。不同作物柱头受精能力维持的期限：禾谷类作物：花前1-2d有受精能力，花后小麦8-9d；黑麦7d；大麦6d；燕麦及水稻4d。玉米花丝抽齐后1-5d受精力最强，6-7d后开始下降，可维持9-10d，夏玉米维持时间较短。棉花柱头的受精能力到开花的第2天；大豆可维持2-3d。总结：自花授粉注意去雄授粉技术，提高结实率；异花授粉注意防止串粉异交（3）授粉后的管理杂交后在穗或花序下挂牌，标明父母本名称，授粉后一二日及时检查；对授粉未成功的花可补充授粉，以提高结实率，保证杂种种子数量。杂交种子并连同标记牌及时收获脱粒。最好同一杂交组合的不同杂交穗单独脱粒。四杂种后代的选择（一）系谱法自杂种第一次分离世代(单交F2复交F1)开始选株，分别种成株行，每株行成为一个系统（株系），以后各世代在优良系统中连续选单株，直到选出优良一致系统，升级进行产量试验。在选择过程中，各世代都予以系统的编号，以便查找系统历史与亲缘关系，故称系谱法1特点：以株建系，可查祖谱。河南白小麦和密穗小麦杂交后代分离情况2工作要点（1）杂种F1代①按组合种，单株植，种植亲本及对照品种，种植数决定于F2群体的大小及繁殖系数。②选择：去假杂种：与母本为对照，注意标志性状；淘汰有严重缺点的组合：如早衰、病虫害严重的③按组合混收种子（2）杂种第二代（F2）－选择的关键世代（1）种：按组合种植，单株植，田间均匀设对照，以便参照各杂种植株最临近的对照选择单株；适当种植亲本，根据亲本及F2表现，了解亲本的性状遗传特点，为选配亲本积累经验。群体大小依据：（稻麦一般每组合2000－6000株）育种目标广狭；亲本数多少；组合好坏；亲本差距大小。②选：淘汰不良组合（无目标性状，综合性状太差的组合）在优良组合中选优良单株选株标准：质量性状和遗传力高的数量性状严格些，如抽穗期、株高、穗长。遗传力低的宽松些，选择时仅供参考，如单株产量、单株分蘖数等。F2是选择的关键世代，中选单株的好坏在很大程度上决定了以后世代的好坏。选株数量依据育种目标、杂交方式、组合好坏而定。选择标准不宜过高，以致过分缩小选择规模，失去大量优良基因及其重组机会而招致失败。③收：收获时，入选植株分株收获，稻麦等有分蘖的禾谷类作物应连根拔起，将同一组合的单株捆成一捆，并标明行号。在田间选择的基础上，在室内进行细致的分株考种脱粒，分株保存，并编写组合号、行号和株号。（3）杂种第三代（F3）—对入选F2单株进一步鉴定和选择的重要世代①种：一株一区，建立株系，种CK。②选：F3个株系来自F2的一个单株，株系间差异明显，株系内有程度不同的分离，F3是对F2所当选株做进一步鉴定及选拔的重要世代，各系统主要性状的表现趋势已相当明显，F2所选单株的优劣程度至此初见分晓。所以将F3系统间的选拔与评定称之为关键的关键。内容：选拔优良株系，从优良株系中选择优良单株。依据：生育期、株高、抗病性、抗逆性、株型、有效穗数、穗大小等综合性状表现规模：入选株系数量视组合而定。入选系每系选5株左右。③留种：单株收种杂种第四代（F4）—选拔优良一致的系统①种：一株一区，建立株系，种CK。②选：来自同一F3系统（即F2单株)的F4株系称为系统群。系统群内各系统间互为姊妹系。a选株：选拔上应依综合性状表现,从优良系统群中选系统，再从优良系统中选单株，选择时依据的性状要求更为全面。b选系：F4开始可选拔优良一致的品系，升级进行产量试验,但由于纯合度还较低，故混收前仍应选单株。对优良但尚有分离的株系只选株。杂种第五世代（F5）及其以后世代F5及以后世代，随着世代的推进，优良一致品系出现的数目逐渐增多，工作重点也由以选株为主转移到：①以选拔优良品系升级为主。②在杂种五、六代仍可在升级系统中选株。综上所述，系谱法可概括为：一代看，二代找，三代定，四代促。即F1看组合优劣，F2找重点组合中的优良单株，F3定系统的好坏，F4促系统的稳定。3杂种各世代选择效果与依据（1）同一世代不同性状遗传力不同。株高、抽穗期等生物学性状，遗传力较高；穗长、小穗数、穗粒数、粒重与生物学性状有关的遗传力中等；单株分蘖数及其有关的穗数、株粒数、单株产量等遗传力最低。针对遗传力高的性状早代选择效果较好。遗传力：株高、抽穗期穗长、小穗数、穗粒数、粒重单株分蘖数、单株产量（2）同一性状在不同世代的遗传力不同，选择效果不同（3）同一世代的同一性状的个体和群体选择效果不同选择：首先选组合，再在优良组合中选优良株系，最后在优系中选优株。4系谱法的优缺点优点：具有定向选择的作用；每一系统有案可查，易掌握它的优、缺点；系统间的亲缘关系清楚，有助于互相参证；及早集中优良系统；有计划加速繁殖和多点试验。缺点：F2严格选择，中选率低，特别对多基因控制的性状，效果更差；工作量大，占地多，往往受人力、土地条件的限制，不能种植足够大的杂种群体，使优异类型丧失（二）混合法自花授粉作物的杂种分离世代开始，组合内混种混收，不加选择，直到杂种后代基因型纯合达到80%以上时（F5--F8），才开始选择一次单株，形成株系，从中选择优系升级进入产量试验。1混合法工作要点2混合法的理论依据（1）育种目标要求的性状多属数量性状，在杂种后代中呈连续性变异，易受环境条件影响，早代遗传力低，所以，等到晚期纯合个体百分率增加后再进行选株。（2）容纳杂种群体较大,保存大量的有利基因,以后世代中重组成优良纯合体,提高数量性状的遗传力。（3）优劣基因的竞争。3混合法与系谱法的比较4混合法的优缺点优点：①早代不选，混收混种工作简