第八次课细胞核.

Part4Nucleus概述形态、数量、大小和位置各异体积：细胞核与细胞质在体积之间通常存在一个大致的比例，即细胞核的体积约占细胞总体积的10%左右，这被认为是制约细胞最大体积的主要因素之一。组成：间期核由核膜和核纤层、核基质（核骨架）、染色质、及核仁四个部分组成，分裂期的核不完整。功能：遗传信息的储存场所，从而控制细胞的遗传与代谢活动。第十六章核膜Chapter16NuclearEnvelope第一节核膜的化学成分（了解）第二节核膜的亚微结构电镜下，核膜是由两层互相平行的单位膜组成的双层膜结构。内外两层核膜1核周间隙2核孔复合体3一、内、外层核膜核膜外层：面向细胞质，表面附有核糖体，部分与RER相连通，其形态、组分及含有的酶的种类也与内质网无明显区别，故核膜也属于内膜系统的一部分。核膜内层：面向细胞核，表面光滑，无核糖体附着，通透性小于外层。二、核周间隙内、外膜之间的腔隙，内部充满液态物质。可与内质腔相连。是内、外层核膜间的缓冲区。三、核孔复合体（一）核孔内、外膜局部融合形成许多小孔，称为核孔（nuclearpore）。一个典型的哺乳动物细胞核膜上有3000～4000个核孔。合成功能旺盛的细胞其核孔数目较多。三、核孔复合体（二）核孔复合体电镜下，核孔是一个复杂且有规律的盘状结构体系，称为核孔复合体（nuclearporecomplex）。三、核孔复合体“捕鱼笼式”的核孔复合体模型。（熟悉）1、胞质环：位于核孔边缘的胞质一面，与外核膜相连，故称外环，环上有8条短的胞质纤维，对称分布，伸向细胞质。2、核质环：位于核孔边缘的核质面，与内层核膜相连，又称内环，环上对称地连有8条细胞纤维，伸向核质，在纤维末端形成一个小环。这样，核质面的核孔复合体就像一个捕鱼笼式的结构，故称为核篮。CytoplasmicfacecytoplasmicparticlesNuclearfacebasketinnercomplex3、辐由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称，其结构复杂。4、中央栓位于核孔中心，呈颗粒状或棒状，推测它在核质交换中起一定的作用。功能：是核质交换的双向选择性亲水通道。第三节核膜的主要功能一、区域化作用核膜作为细胞质和细胞核之间的界膜，将细胞分成核与质两大结构与功能区域。使细胞核有了相对的稳定内环境，也使DNA复制、RNA转录与蛋白质合成在时、空上分隔进行，更有利于基因表达的调控。是细胞进化的一个关键步骤。二、控制细胞核与细胞质的物质交换（一）无机离子和小分子物质可以自由通过核膜水分子一些离子（K+、Ca2+、Mg2+、Cl-等）分子质量5KDa以下的小分子（单糖、氨基酸、核苷酸等）自由通过核膜（二）大分子物质和一些小颗粒物质可以通过核孔复合体核孔复合体对大分子物质的运输具有双向性和选择性。核→质：1、成熟RNA；如：tRNA、mRNA。2、核糖体大、小亚基。质→核：1、DNA复制、RNA转录所需要的酶类。2、染色体组装所需的蛋白质3、核糖体蛋白。1、核蛋白质的运输亲核蛋白（核蛋白质）：是一类在细胞质中合成，需要或能够进入细胞核发挥功能的蛋白质。质→核：核输入信号（NIS）核输入信号（nuclearimportsignal,NIS）：是亲核蛋白自身所携带的由4-8个氨基酸组成的短肽序列，可以位于蛋白质的任何部位。不同的亲核蛋白的NIS有一定差异，但都富含带正电荷的氨基酸(赖氨酸、精氨酸)，以及脯氨酸。2、生物大分子的双向运输核→质：核输出信号核输出信号：可能是RNA分子或与RNA分子结合的蛋白质。三、合成生物大分子四、在细胞分裂中参与染色体的定位与分离小结掌握：1、核膜的亚微结构。2、核膜的区域化作用、控制核-质之间的物质交换的功能。3、核输入信号概念。熟悉：1、核孔复合体的亚微结构。2、核膜的蛋白质生物合成、在细胞分裂中参与染色体的定位与分离的功能。复习思考题1、核膜的形成对细胞的生命活动有何意义？2、试述核膜的亚微结构和主要功能。第十七章核纤层和核骨架Chapter17NuclearLaminaAndNuclearSkeleton第一节核纤层核纤层（nuclearlamina）：是广泛存在于高等真核细胞中的一层紧贴核膜内层的高电子密度纤维蛋白网。在细胞核内与核骨架相连，在细胞核外与中间纤维连接，构成贯穿于细胞核与细胞质的网架结构体系，整体观呈球形网络，切面观呈片层结构。一、核纤层的组成成分组成核纤层的主要成分是核纤层蛋白，其实质就是一种中间纤维蛋白。二、核纤层的主要功能（一）维持核膜的形态与染色体的核周锚定（二）与核膜重建相关（三）与染色质凝集有关（四）参与细胞核构建第二节核骨架核骨架（nuclearskeleton）又称核基质（nuclearmatrix）：是间期细胞核内除去核膜和核纤层、染色质与核仁以外的由非组蛋白组成的纤维网架结构，其基本形态与细胞骨架类似，在结构上与核孔复合体、核纤层、核仁、染色质以及细胞质骨架等结构均有密切的联系。核骨架的功能：核骨架为细胞核内组分提供了一个结构支架，细胞核内许多重要的生命活动，如：DNA复制、基因表达、hnRNA加工、染色体构建、细胞分裂、分化等均与核骨架有关。而且病毒的复制也与核骨架有关。第十八章染色质和染色体Chapter18ChromatinAndChromosome概述都是遗传物质。染色质是指间期细胞核内能被碱性染料着色的物质。常呈网状不规则结构。由于其结构松散，利于遗传信息的复制和表达。染色体是在细胞分裂过程中由染色质高度聚缩而成的棒状结构。由于其结构紧凑，彼此分开，利于遗传物质的平均分配。染色质和染色体是同一物质在不同细胞周期的不同形态表现。间期分裂期染色质染色体螺旋化去螺旋化细胞周期第一节染色质和染色体的化学组成主要成分：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA。一、DNA二、组蛋白属碱性蛋白质，与DNA的结合不要求特殊的核苷酸序列。种类：H1、H2A、H2B、H3、H4；除H1外，其余4种组蛋白无种属和组织特异性，在进化上高度保守。功能：H1与染色质高级结构形成有关；其余四种组蛋白参与核小体核心颗粒的构成。组蛋白对DNA复制、转录活性有抑制作用。三、非组蛋白是染色质中除组蛋白以外所有蛋白质的统称，属酸性蛋白质，带负电荷。非组蛋白可识别染色体上高度保守的特异DNA序列并与之结合，故又称序列特异性DNA结合蛋白。种类：种类繁多，含量少。有种属和组织特异性。功能：功能各异，包括与核酸代谢及染色体化学修饰有关的酶类、部分结构蛋白和调节蛋白等。非组蛋白能特异性解除组蛋白对DNA活性的抑止作用，促进DNA复制和转录。四、RNA：量少，来源与功能尚有争论。第二节染色质和染色体的亚微结构一、核小体（nucleosome）核小体是构成染色质的基本结构单位。组成：五种组蛋白和200bp左右的DNA组装形成。核心颗粒：各两分子（H2A、H2B、H3、H4）组成的八聚体核心颗粒+1.75圈（约146bp）DNA+60bp连接DNA+H1蛋白二、螺线管（solenoid）每6个核小体绕成一圈，形成螺线管。三、染色体的构建（一）染色体支架—放射环结构模型非组蛋白支架襻环微带染色单体（二）多级螺旋模型（四级结构模型）从DNA到染色单体要经过以下包装：压缩7倍压缩6倍压缩40倍压缩5倍DNA核小体螺线管超螺线管染色单体一级结构：核小体串二级结构：螺线管三级结构：超螺线管四级结构：染色单体DNA染色单体压缩近万倍第三节异染色质和常染色质一、常染色质一般位于核的中央。是间期核中处于伸展状态的DNA分子部分，由于其螺旋化程度低，所以着色较浅，具有转录活性，是经常处于功能活跃状态的染色质。二、异染色质多分布在核周缘，紧靠核内膜，少数与核仁相结合或散在于核中。是间期核中高度螺旋化的DNA分子部分，呈凝集状态，由于其螺旋化程度高，所以着色很深，很少转录，功能上处于静止状态，是低活性的染色质。分类：结构性异染色质、兼性异染色质1、结构异染色质：在所有类型细胞的全部发育阶段中都为异染色质。常见于染色体的着丝粒、端粒、次缢痕等部位。不进行转录，可能与控制细胞分裂、分化及结构蛋白基因表达有关。是异染色质的主要类型。2、兼性异染色质(功能性异染色质)：在某些类型的细胞中或在细胞发育的一定阶段，由原来的常染色质失去转录活性，转变成为凝集状态的异染色质。如：女性的X染色质（X小体/巴氏小体）。常染色质与异染色质的比较常染色质和异染色质在化学性质上没有什么差别，只是染色质的两种不同的存在状态，二者在结构上是连续的。常染色质异染色质螺旋化程度低，呈分散状态高，呈凝集状态折光性强弱染色不易染上染料，染色浅易染上染料，染色深分布位置多在核中央多在核内膜边缘转录活性活跃低转录活性三、常染色质与异染色质在细胞中的分布比例由于细胞所处的生活周期、分化程度和生理状态不同，常染色质与异染色质在细胞中的分布比例常有差异。一般来说，细胞中转录功能愈活跃，常染色质的区域愈大；专一程度越高的细胞，异染色质的比例越大。（了解）第四节染色体一、染色体的结构及其类型描述染色体形态结构以中期染色体为标准。（一）染色体的结构每一条中期染色体都是由两条相同的染色单体通过一个着丝粒相连接构成，这两条单体由一个DNA分子复制而来，彼此互称姐妹染色单体。aa1、着丝粒和动粒着丝粒位于主缢痕（初级缢痕）中心，由高度重复的异染色质组成。在主缢痕两侧的外面有一个附加的特化圆盘状结构，由蛋白质组成，称为动粒（kinetochore），又叫着丝点。动粒可与纺锤丝微管接触，是微管蛋白聚合中心之一。着丝粒/动粒区域总称为着丝粒—动粒复合体或着丝粒结构域。对细胞有丝分裂过程中染色体与纺锤体的整合以及染色体的有序分离起重要作用。包括3种不同的结构域：由外向内分为动粒结构域、中心结构域、配对结构域。（一）染色体的结构1、着丝粒（主缢痕）和动粒2、长、短臂（p、q）3、次缢痕（副缢痕）——核仁组织区（NOR）4、随体和随体柄5、端粒每条染色体都必须具备着丝粒、臂和端粒aa随体柄端粒端粒（二）染色体的分类根据着丝粒的相对位置，染色体可分为四种类型：中央着丝粒染色体亚中着丝粒染色体近端着丝粒染色体端着丝粒染色体人类没有端着丝粒染色体（三）染色体的数目（熟悉人类染色体数目）不同物种具有不同数目的染色体，每一物种的染色体数目是恒定的。人类正常体细胞中有46条染色体，可以配成23对。即：人类正常体细胞中含两个染色体组属于二倍体细胞，2n＝46。第十九章核仁Chapter19Nucleolus第一节核仁的化学组成与亚微结构一、核仁的化学组成主要为蛋白质（80%）、RNA（10～11%）、DNA（8%）和少量脂类。蛋白质主要是核仁染色质的组蛋白和非组蛋白、核糖体蛋白质、RNA聚合酶等；RNA主要为rRNA；DNA中主要是rRNA基因（又称rDNA）。二、核仁的亚微结构核仁为非膜性结构。光镜下：通常为单一或多个均质的球形小体。电镜下：为一种无界膜包被的、由纤维丝构成的海绵状球体结构，由四部分组成。（一）核仁相随染色质组成：核仁周围染色质（异染色质）和核仁内染色质（常染色质）。核仁组织者区（NOR）（熟悉概念）核仁内染色质DNA上含有大量rDNA的区域，这些rDNA可通过高速转录产生大量rRNA，进而在组成、形成核仁的过程中发挥作用。人类NOR位于5对有随体的染色体（13、14、15、21、22号）的副缢痕部位。随体柄NOR（二）纤维中心和密集纤维部分纤维中心（FC）在电镜下呈低密度区，被密集纤维部分包围成圆形结构小岛。纤维中心主要由核仁内染色质组成。密集纤维部分（DFC）是核仁中电子密度最高的部分，呈环状或半月状包围纤维中心。主要成分是rRNA，是rRNA合成活跃的区域。（三）颗粒部分为高电子密度颗粒，位于纤维结构的周围直到核仁边缘。主要是成分是rRNA和