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生物地理学生物地理学本节讲授内容第八章植物群落第一节植物群落的概念第二节群落的外貌与结构第三节群落的种类组成第四节群落的生态第五节群落的动态生物地理学第四节植物群落的生态一、植物群落的植物环境二、植物群落对土壤和气候的影响三、植物和植物群落对环境的指示意义生物地理学一、植物群落的植物环境（群落环境）植物群落是在特定空间或特定生境下植物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响。植物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。植物环境（群落环境）是指在群落内部，由于群落本身作用形成的特殊环境，是群落内部的一个组成成分。生物地理学二、植物群落对土壤和气候的影响植物群落与环境是不可分的，任何一个植物群落在形成的过程中，植物不仅对环境具有适应能力，而且对环境也有巨大的改造作用。植物群落内的环境因子如湿度、温度、光照强度等都不同于群落外部。不同的植物群落，其群落环境因子存在明显的差异，包括光照、温度、湿度与土壤等。生物地理学1、群落内的光照：群落内太阳光线在不同高度的分配情况不同，相应地发育了不同的植物。2、群落内的温度：总的特点是，变动的程度比较缓和。白天和夏季的温度比空旷地面低；夜间和冬季的温度比空旷地面高；林内的平均温度比空旷地稍低；昼夜和全年的温度变幅较小。3、群落内的水分：群落对于水分的影响，主要在于截留降水和保持水分的能力。总的含水量随着植物量的增加而增加。4、群落内的空气状况：群落本身对气流发生摩擦作用，抑制风速。另外，群落内的空气成分也发生相应的变化。5、群落内的土壤：一定的群落下发育着一定的土壤，每一个高级的植被类型都具有本身特有的土壤类型。生物地理学生物地理学三、植物和植物群落对环境的指示意义1、基本原则任何植物和植物群落在一定的环境条件下生存，是植物之间经过不断竞争及对环境条件长期适应的结果。因此，它们总是在一定程度上反映了环境条件的特点。石松：分布在气候湿润和强酸性土壤上，对土壤有指示作用。铁芒萁：指示酸性土。碱蓬：分布在盐碱土上。油茶：指示湿润亚热带气候。棉花、向日葵等对SO2敏感，使叶子变黄。生物地理学2.指示作用分析（1）植物的指示作用许多种植物对环境条件的要求在某些方面是严格的。有的植物能指示气候环境，有的植物对污染物的反应敏感、强烈，用作环境质量监测指标效果甚佳。（2）植物群落的指示作用如果确认某一植被型仅出现于某固定的气候类型时，它将是气候背景最好的指示者。生物地理学生物地理学第五节群落的动态任何生命系统都处于不断变化中，生物群落也不例外。动植物的生理活动变化是以min、h和d计算的，植物的生长发育和生产力则以a计，至于地质时期群落的演化则以万年甚至亿年计算。植物群落的动态主要包括植物群落的形成、群落的内部动态(包括季节变化与年际间变化)、群落的演替、群落的进化等方面内容。生物地理学一、植物群落的形成（一）植物群落的形成可以从裸地上开始，也可以从已有的另一个群落开始。裸地是指没有植物生长的地段，裸地有原生裸地和次生裸地之分，原生裸地是指从来没有植物生长过的地面，或原来虽存在过植被，但被彻底消灭了（包括原有植被下的土壤）;次生裸地指原有植物生长地的地面，原有植被虽已不存在，但原有植被影响下的土壤条件仍基本保留，甚至还残留原有植物的种子或其它繁殖体。植物群落的形成是以植物繁殖体的传播和定居为前提的，苏卡乔夫对裸地上植被形成的阶段划分为：开敞的植物群落、郁闭未稳定的植物群落和郁闭稳定的植物群落。生物地理学1、开敞的植物群落即开始形成先锋植被，通常是不郁闭的、偶合的植物种的单纯的植丛，其中有很多植物具有易于传播的种子，以及以营养器官能动（如藉根茎的蔓延）的植物占优势。这类多半是竞争能力不强的植物。2、郁闭未稳定的植物群落其特点是个别植丛的郁闭和混合斑点状结构。早期的定居者逐渐消失，而为能适应竞争的植物所代替。3、郁闭稳定的植物群落郁闭稳定的含义是表示成型的植物群落已经形成，变化不显著。这种群落的特征是有分化的结构，所有植物均匀混合，趋于相对的协调之中，以能适应于牢固地生长在该地区的多年生植物占优势。生物地理学（二）植物群落的发育植物群落的发育，是指植物由繁殖体的传播直到形成稳定群落的过程。一般可把这个过程划分为三个时期，即群落发育的初期、盛期和末期。1、发育初期：这一时期，群落已有雏型，建群种已有良好的发育，但未达到成熟期。2、发育盛期：这个时期是群落发展的成熟期。群落的物种多样性和生产力达到最大，建群种或优势种在群落中作用明显。群落特征处于最优状态。3、发育末期：一个群落发育的过程，群落不断对内部进行改造，最初这种改造对群落的发育起着有利的影响。当改造加强时，就改变了植物环境条件。建群种或优势种逐渐为其它种类所代替，物种多样性下降，最终被另一个群落所代替。生物地理学生物地理学关于群落演替，首先需要说明的是演替(Succesion)与波动(fluctuation)的区别。演替是一个群落代替另一个群落的过程，是朝着一个方向连续的变化过程；而波动是短期的可逆的变化，其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替。生物地理学二、植物群落的波动植物群落波动是指在短期或周期性的气候或水分变动的影响下，植物群落出现逐年或逐季的变化，这种变动的形式，就称为波动。波动的特点表现为群落逐年或逐季变化方向的不定性、变化的可逆性以及在典型情况下植物区系成分的相对稳定性。生物地理学根据群落变化的形式，可将波动划分为以下三种类型：不明显波动是群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。这种波动可能出现在不同年份的气象、水文状况差不多一致的情况下。摆动性波动群落成份在个体数量和生产量方面的短期变动(1~5年)，它与群落优势种的逐年交替有关。例：无芒雀麦+匍匐冰草群落占优势（干年）草原看麦娘（湿年）偏途性波动这是气候和水份条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果。通过群落的自我调节作用，群落还可恢复到接近于原来的状态。这种波动的时期可能较长(5~10年)。例：草原看麦娘群落占优势匐枝毛茛群落占优势（供水停止的结果）草原看麦娘群落占优势。生物地理学生物地理学波动的原因有以下三种情况：①环境条件的波动变化，如多雨年与少雨年，突发性灾变，地面水文状况年度变化等；②生物本身的活动周期，如种子产量的波动(大小年)，及病虫害暴发等；③人为活动影响，如放牧强度的改变等。这里需要指出的是，虽然群落波动具有可逆性，但这种可逆是不完全的。一个生物群落经过波动之后的复原，通常不是完全地恢复到原来的状态，而只是向平衡状态靠近。群落中各种生物的生命活动产物有一个积累过程，土壤就是这种产物的一个主要积累场所。这种量上的积累到一定程度就会发生质的变化，从而引起群落的演替，使群落基本性质发生改变。生物地理学生物地理学植物群落演替(succession)，就是指某一地段上一个植物群落被另一个植物群落所取代的过程。三、植物群落的演替生物地理学生物地理学（一）控制演替的几种主要因素1、植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性2、群落内部环境的变化3、种内和种间关系的改变4、外界环境条件的变化5、人类的活动生物地理学生物地理学1、植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性植物繁殖体的迁移和散布普遍而经常地发生着。因此，任何一块地段，都有可能接受这些扩散来的繁殖体。当植物繁殖体到达一个新环境时，植物的定居过程就开始了。植物的定居包括发芽、生长和繁殖三个方面。我们经常可以观察到这样的情况：植物繁殖体虽到达了新的地点，但不能发芽，或发芽了但不能生长，或虽然生长，但不能繁殖后代。只有当一个种的个体在新的地点上能繁殖时，定居才算成功。任何一块裸地上生物群落的形成和发展，或是任何一个旧的群落为新的群落所取代，都必然包含有植物的定居过程。因此，植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。生物地理学生物地理学2、群落内部环境的变化这种变化是由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接的关系；有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供有了有利条件，从而引起演替。生物地理学生物地理学例如，在云杉采伐后的林间空旷地段，首先出现的是喜光草本植物；但当喜光的阔叶树种——桦木定居下来并在草本层以上形成郁闭树冠时，喜光草本便被耐阴草本所取代；在桦木林中常出现云杉的幼苗，云杉长大后，高度超过桦木，桦木因不如云杉耐阴，而逐渐死亡，最终为云杉所取代。生物地理学生物地理学3、种内和种间关系的改变组成一个群落的物种在其种群内部以及物种之间都存在特定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地进行调整。当密度增加时，不但种群内部的关系紧张化了，而且竞争能力强的种群得以充分发展，而竞争能力弱的种群则逐步缩小自己的地盘，甚至被排挤到群落之外。这种情形常见于尚未发育成熟的群落。处于成熟、稳定状态的群落在接受外界条件刺激的情况下也可能发生种间数量关系重新调整的现象，使群落特性或多或少地改变。生物地理学生物地理学4、外界环境条件的变化虽然决定群落演替的根本原因存在于群落内部，但群落之外的环境条件诸如气候、地貌、土壤和火等常可成为引起演替的重要条件。气候决定着群落的外貌和群落的分布，也影响到群落的结构和生产力，气候的变化，无论是长期的还是短暂的，都会成为演替的诱发因素。地表形态的改变会使水分、热量等生态因子重新分配，转过来又影响到群落本身。大规模的地壳运动(冰川、地震、火山活动等)可使地球表面的生物部分或完全毁灭，从而使演替从头开始。小范围的地形变化(如滑坡、洪水冲涮)也可改造一个生物群落。土壤、火也是一个重要的诱发演替的因子。生物地理学生物地理学5、人类的活动人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因子，因为人类生产活动通常是有意识、有目的地进行的，可以对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和重建的作用。放火烧山、砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落改变面貌。人还可以经营、抚育森林、管理草原，治理沙漠，使群落演替按照不同于自然的道路进行。人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制之下。生物地理学生物地理学1、按照演替的延续时间划分(L.G.Ramensky，1938)：（1）世纪演替延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模塑造而发生，即群落的演化。（2）长期演替延续达几十年，有时达几百年，森林被采伐后的恢复演替可作为长期演替的实例。（3）快速演替延续几年或十几年。草原弃耕地的恢复演替可以作为快速演替的例子，但这以弃耕面积不大和种子传播来源就近为条件；否则弃耕地的恢复过程就可能延续达几十年。（二）演替的基本类型生物地理学生物地理学2、按演替的起始条件划分(F.E.Clements)：（1）原生演替(primarysuccession)开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段)的群落演替。生物地理学草本植物群落3-6cm山坡地带杂木林群落乱石窖裸地无土壤地衣群落土壤0.5cm灌木群落6-8cm阔叶林群落针阔混交林群落凹谷地带砍伐森林导致逆向演替严重自然灾害如泥石流可能导致逆向演替原生演替，相关逆向演替顶级群落演替系列先锋群落生物地理学生物地理学（2）次生演替(secondarysuccession)开始于次生裸地(如森林砍伐迹地、弃耕地)上的群落演替。1）森林采伐迹地演替SecondaryTerrestrialSuccession森林采伐迹地的演替废弃耕地的演替过程2）弃耕地的演替生物地理学3）草原的放牧演替草原的放牧演替一般由以下几个阶段构成：放牧不足阶段（草甸化阶段）、轻微放牧阶段（针茅属阶段）、针茅消灭阶段（羊茅属阶段）、早熟禾废墟阶段、放牧场阶段。藜生物地理学裸地弃耕地沙柳+A.agropyron先锋群落第1年内飞蓬↓柏松林第2年紫菀(出现须芒草)↓黑栎林第3年须芒草↓↓栎-山核桃林20年左右牧草+灌丛↓↓100年左右针叶松林↓↓山毛榉-槭树林1000年左右顶极群落栎+山核桃林演替系列原生演