葫芦科作物果实品质性状的分子标记与定位研究进展

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葫芦科作物果实品质性状的分子标记与定位研究进展中国瓜菜2014年02期摘要:近年来,人们对果实品质的要求不断提高,而品质性状基因的表达易受环境因素的影响,在一定程度上制约了品质育种的发展。随着分子标记技术的应用,分子标记辅助选择育种成为提高果实品质的有效途径。根据有关文献结合作者课题组的研究成果,综述了葫芦科作物果实品质性状的分子标记与定位研究进展,并对未来葫芦科果实品质育种的研究方向进行了展望,以期为提高果实品质提供参考。关键词:西瓜;甜瓜;黄瓜;果实品质;分子标记;定位Abstract:Moreattentionispaidtothequalityoffruitsinrecentyears.However,theexpressionofqualitytraitgenesiseasilyaffectedbyenvironments,increasingthedifficultiesoftraitselectioninbreeding.Withtheapplicationofmolecularmarkerstechnology,markerassistedbreedinghasbecomeaneffectivewaytoselectqualitytraitsoffruitsinbreeding.Inthisarticle,molecularmarkersandmappingoffruitqualitytraitsincucurbitcropsarereviewed.Researchdirectionofcucurbitfruitqualitybreedinginthefutureisdiscussed.Weprovideusefulreferencesformarkerassistedbreedingoffruitqualityinthisreview.Keywords:Watermelon;Melon;Cucumber;Fruitquality;Molecularmarkers;Mapping葫芦科作物果实品质主要包括商品品质、营养品质与风味品质3个方面。随着“品质营养健康”逐渐成为现代社会人们日常生活的主要追求,消费者对果实品质的要求不断提高,果实品质的好坏是影响消费者购买需求的主要因素之一,因此培育优质新品种一直是葫芦科作物育种的主要方向。传统的育种方法通过品种间的杂交,根据目标性状,从后代中通过表型观察选择理想的重组基因型,程序繁琐,费时费力,选择难度较大。近年来随着分子生物学技术的迅速发展,不同类型的分子标记被开发出来并应用到育种实践中,分子标记辅助选择育种受到育种专家的青睐,成为育种方向的研究热点。分子标记是以个体间遗传物质内核苷酸序列变异为基础的遗传标记。QTL(Quantitativetraitlocus)即数量性状座位,指控制数量性状的基因在基因组中的位置,通过分子标记可以实现QTL在染色体上的定位,确定QTL和分子标记之间的遗传距离。分子标记辅助选择的原理是运用与目的基因紧密连锁或共分离的分子标记,对目的基因进行直接筛选,可以避免环境因素的影响,保证了选择的准确性,同时可以缩短育种年限,加速育种进程。本文根据有关文献并结合作者课题组的研究成果,对葫芦科作物果实品质性状相关方面的分子标记和定位研究进行综述,同时对今后葫芦科的育种方向进行展望,以期为提高果实品质提供参考。1西瓜西瓜的大小、形状和颜色是衡量西瓜外部品质的重要指标,优质的西瓜果实外观要大小适中,整齐规则,不畸形,不裂果,出售时果皮色泽均匀,花纹条带清晰等。目前有关西瓜商品品质性状的基因定位研究主要集中在果皮颜色、条带、单果质量、果皮厚度、果皮硬度、果实形状、瓜瓤颜色等方面。Hashizume等[1]对西瓜栽培种和野生种杂交再连续回交形成的渐渗系群体进行研究,采用RAPD标记,在构建的第3连锁群5cM区间范围内找到了1个与西瓜绿条带果皮性状有关的QTL,与其连锁的侧翼标记分别为R1217A、R1280B。Hashizume等[2]用栽培种‘H-7’和非洲野生种‘SA-1’为试验材料,构建了含有120个单株的F2群体,在第3连锁群上定位到了1个与西瓜果皮颜色有关的QTL。在西瓜果皮厚度的研究上,范敏等[3]用可溶性固形物含量高、薄皮、感枯萎病的栽培西瓜自交系‘97103’和可溶性固形物含量低、厚皮、抗病的野生西瓜种质‘PI296341’杂交所得到包含118个单株的F2群体为作图群体,定位了与果皮厚度相关的2个QTL。范敏等[3]和易克[4]用相同的亲本材料所构建的不同群体,对西瓜果皮硬度进行研究,分别检测到了5个和1个QTL,其中易克[4]定位到的1个QTL在第3连锁群,LOD值为5.2,表现为加性效应。Hashizume等[2]检测到1个与西瓜果皮硬度相关的QTL在其构建的第4连锁群上。西瓜的单果质量对消费者产生一定的影响,同时与产量相关。范敏等[3]和易克[4]分别找到了3个、5个与单果质量相连锁的的QTL位点,表现为减性效应。西瓜有圆球形、椭圆、长椭等不同的形状,Sandlin等[5]用2个F2代分离群体和1个F6重组自交系群体,分别包含187、182和164个单株,共采用了378个SNP标记,分别构建了长度为1438、1514、1144cM的遗传连锁图谱,在第11连锁群上共同定位了1个稳定的与西瓜果实形状有关的QTL。参照马双武等[6]的西瓜描述规范,西瓜瓜瓤颜色有浅黄、黄、橘黄、粉红、桃红、红、大红、白色等,这是由于果肉含有的不同的类胡萝卜素和量不同。Hashizume等[1]在其构建的第6连锁群30cM区间范围内找到了1个与西瓜白色瓜瓤有关的QTL,连锁标记为R1210A。Hashizume等[2]采用RFLP、RAPD和ISSR标记,对F2代分离群体进行研究,定位了决定瓜瓤是红色还是黄色的2个QTL,分别在第2和第8连锁群上,其中第2连锁群上的QTL对红色和黄色单独解释的表型变异分别为55.2%和35.8%,第8连锁群上的QTL可以解释35.5%的红色表型变异。Bang等[7]通过SNP标记对西瓜瓤色进行研究,认为LCYB基因是决定西瓜是红瓤还是浅黄瓤的主要因子,并将SNP标记转化为CAPS标记,应用于生产实践。西瓜营养品质丰富,甘甜爽口,水分是其最重要的组成成分,占西瓜质量的90%左右,可溶性固形物含量高,富含维生素、矿物质及番茄红素、瓜氨酸等多种功能性成分,目前已选育出多个功能性西瓜新品种[8-9]。有关西瓜果实营养品质方面的分子标记和定位研究目前主要集中在果实含糖量、可溶性固形物含量等方面。Hashizume等[1]检测到1个与西瓜果实总糖含量有关的QTL在第8连锁群上。范敏等[3]、易克[4]用不同的作图群体,对西瓜果实可溶性固形物含量进行QTL定位,分别找到了4个和8个相关的QTL位点,LOD值在2.2~3.9之间,都表现出减性效应。刘识等[10]选用起源于中国的高糖西瓜品系‘花园母本’为试验的母本材料,选用起源于美国的低糖西瓜品系‘LSW-177’为试验的父本材料,配制杂交组合,构建6世代群体,并获得了由180个单株组成的F2代临时群体,对果实中心和边缘总糖含量进行QTL定位,分别找到了1个相关的QTL位点,命名为Tesc3.1和Tescl2.1,均为加性遗传效应,贡献率分别为6.56%、7.90%,分布在第3、12连锁群上,LOD值分别为3.1、3.29,其中Tesc3.1为正向加性效应,对糖含量的积累有增效加性效应,Tescl2.1为负向加性效应,对糖含量的积累有减效加性效应,与田间数据趋势相一致,找到与中心和边缘总糖含量紧密连锁的标记4个(MU8I84-3、MCPI-12、TJ116、MU8558-3)。西瓜果肉硬度对西瓜的风味品质具有重要影响。西瓜中的醇醛类化合物等多种挥发性物质也会对西瓜的风味品质产生一定的影响[11]。大多数消费者喜欢水多质脆、软硬适中、肉质细、纤维少、爽口香甜、无异味的西瓜品种。西瓜风味品质的研究主要集中在果肉硬度方面。Juarez等[12]构建了1个F2代分离群体,采用SNP标记,构建的遗传连锁图谱平均图距为9.9cM,在第9连锁群上定位到了1个与西瓜果肉硬度有关的主效QTL,与果肉硬度基因连锁的2个分子标记为NW0251864和NW0250266。2甜瓜甜瓜的果实大小、果形指数、单果质量、网纹等商品性状对消费者的影响较大,网纹甜瓜品种要求网纹美观。在有关甜瓜果实商品性状的分子标记和定位的研究方面,主要集中在果皮条带、果实形状、果实成熟度、果肉颜色等性状。果皮条带对甜瓜的商品性状影响较大,成为研究的主要方向。Oliver等[13]在构建的第11连锁群上定位了1个与甜瓜细条带果皮有关的QTL,与AFLP标记的遗传距离为9.1cM。YaelDanin-Poleg等[14]在第6连锁群上定位了1个与甜瓜果皮条带性状有关的QTL,与连锁标记RAPD的遗传距离为11.6cM。黄琼[15]通过杂交构建F2分离群体,通过分离群体分离分析法找到了6个与甜瓜果实绿色条带性状有关的AFLP标记。Harel-Beja等[16]通过杂交构建重组自交系群体,主要采用SSR、SNP、AFLP标记构建连锁图谱,在第11连锁群上找到了1个与甜瓜果实外果皮条带有关的主效QTL,LOD值大于10,可以解释61.7%的表型变异。甜瓜果实的形状因品种而异,主要有圆形和长椭圆形。Moreno等[17]通过杂交形成的渐渗系群体,在第6连锁群上找到了1个控制甜瓜果实形状的主效QTL-fs6.4,主要为加性效应,与环境和基因组背景互作效应较低,使果实更圆。Harel-Beja等[16]在其构建的第11连锁群上找到了1个与甜瓜果实长度有关的主效QTL,LOD值大于10,可以解释44.6%的表型变异。张雪娇等[18]通过杂交构建重组自交系群体,采用SSR标记,在第15连锁群检测到1个与甜瓜果形指数有关的QTL,与标记CM33紧密连锁,遗传距离为0.6cM。甜瓜的成熟度对其品质产生重要影响,Cuevas等[19]以116株F3家系群体为研究对象,主要采用SSR和EST等共显性标记,找到了3个与甜瓜果实成熟度有关的QTLs,分别在第2、6和11连锁群上,其中FM6.1和FM12.1被认为是主效QTL,LOD值分别为14.3和8.6,能单独解释35%和20%的表型变异。甜瓜有不同的果肉颜色,主要为白色、绿色、黄色、橙红色等,王贤磊[20]以遗传性状差异较大的甜瓜材料日本‘安农2号’与新疆哈密瓜‘K413’杂交产生的143个F2单株为作图群体,主要采用AFLP标记,在第9连锁群上定位了1个与甜瓜果肉颜色有关的QTL,与侧翼标记NDAA和NCFA之间的遗传距离分别为12.8cM和7.4cM。Harel-Beja等[16]在其构建的2、6、8连锁群上找到了3个与果肉颜色有关的QTL。甜瓜富含蛋白质、碳水化合物、胡萝卜素、维生素、矿物质等多种营养元素,具有很高的营养价值。目前对甜瓜果实营养品质方面分子标记的研究主要集中于β-胡萝卜素。Cuevas等[21]找到了3个与甜瓜中果皮β-胡萝卜素含量有关的QTLs,分别在第6、8和9连锁群上,其中第9连锁群上的QTL-β-carE.9.1能解释50%的表型变异,是1个主效QTL,具有加性效应。吕丽华[22]通过杂交构建F2分离群体,采用SSR标记,定位到了3个与甜瓜果肉β-胡萝卜素含量有关的QTLs,分别在第1、4和7连锁群上,其中第1连锁群的QTLβ-car1位于10.4cM区间范围内,两端侧翼标记为EST779和EST804,贡献率为26.9%,是1个主效QTL。甜瓜具有特殊的芳香味和较高的糖酸含量,目前针对甜瓜风味品质方面的分子标记和定位研究主要在果肉酸碱度和硬度方面。YaelDanin-Poleg等[23]获得了1个与甜瓜成熟果肉酸碱度(pH)基因紧密连锁的SSR标记,遗传距离为1.7cM。Harel-Beja[24]等在其构建的第11连锁群上找到了1个与甜瓜果肉酸碱度有关的主效QTL,与其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