第十五章现代进化学说的主要学派.

第十五章现代进化学说的主要学派1现代达尔文主义2新达尔文主义3中性学说4新拉马克主义5直生论6骤变论7进化论与社会学1现代达尔文主义现代达尔文主义也称综合进化论，它是现代进化论中最有影响的一个学派。这一学派有许多著名的学者，其中最突出的是美籍苏联学者杜布赞斯基。杜布赞斯基最重要的贡献是在《遗传学和物种起源》（1937）中完成的对现代进化理论的综合，即对达尔文主义选择论和新达尔文主义基因论的综合。此书被誉为是20世纪的《物种起源》。他的《进化过程的遗传学》（1970）一书，又为新综合理论奠定了基础。杜布赞斯基（1900～1975），俄国出生的美国生物学家，现代综合进化论的奠基人之一。1921年毕业于苏联基辅大学。1928年，他跟随摩尔根在美国马省理工学院工作，1936年任遗传学教授。他也是实验群体遗传学的奠基人。综合理论的主要内容有以下两个方面：⑴认为群体是生物进化的基本单位，个体不是生物进化的基本单位，进化机制的研究属于群体遗传学的范围。所谓群体是指一定地区一群可以进行交配的个体，这些个体是享有一个共同的基因库的繁殖集团。⑵突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。突变是生物进化的材料，通过自然选择保留适应性变异，通过隔离巩固和扩大这些变异，从而形成新种。突变过程是所有遗传变异性的来源，是进化的主要关键，因为突变供给着产生进化改变的原始材料。综合进化论还认为，自然选择的本质实际上就是一个群体中的不同基因型携带者对后代的基因库作出不同的贡献。自然选择下群体基因库中基因频率的改变，并不意味着新物种的形成。因为基因的交流仍在进行，群体分化还未超出种的界限。通过隔离将可最终出现新种。隔离的机制：首先是地理隔离，它在物种形成中起着促进性状分歧的作用，它是先决条件，结果是生殖隔离，所以说生殖隔离是物种形成的重要步骤。在综合进化论看来，自然选择是连接物种基因库和环境的纽带。基因的突变是偶然的因素，它与环境没有必然的联系。而选择是反偶然的因素，它自动地调节突变和环境的相互关系，把偶然性纳入必然的轨道，由此产生了适应和上升的进化。现代达尔文主义重申了达尔文自然选择学说在生物进化中的主导地位，并用选择的新概念解释达尔文进化论中的许多难点，否定了获得性状遗传是进化普遍法则等流行很久的假说，使生物进化论进入现代科学的行列。上世纪70年代初，在原来综合理论的基础上，出现了现代达尔文主义的新综合理论。它又称为分子水平的综合理论。人们发现具有有害基因的个体并不一定在自然选择中被淘汰，老综合理论难以对这个问题作出合理的解释，而新综合理论认为在大多数生物中，自然选择都不单纯起着筛子的作用，即从有利的等位基因中挑出较少有价值的等位基因，生物之所以在杂合状态中会保留许多有害的、致死的基因。因为在自然界中存在着多种选择模式，其中有消除有害等位基因的“正常化的选择”，在位点上保留不同等位基因的“平衡选择”，促使有利突变等位基因频率增加的“定向选择”。不足：这一学说的实验性工作基本上限于小进化（种内进化）的领域，对于大进化（种间进化）基本上未超出类推的范围。同时，对一些比较复杂的进化问题（如新结构、新器官的形成等等）还不能作出有说服力的解释。2新达尔文主义在新达尔文主义学派中，19世纪主要代表的魏斯曼、孟德尔、德弗里斯外，20世纪的主要代表是约翰森和摩尔根。20世纪，这个学派的成就集中在以下两个方面：⑴约翰森的“纯系说”⑵摩尔根的“基因论”⑴约翰森的“纯系说”约翰森是丹麦学者，曾留学德国，并从事植物生理学的研究工作，回国后任大学教授。1901年约翰森开始研究遗传学。在1909年发表了“纯系说”。在这一学说中，他首先提出了基因型和表现型的概念，并明确把孟德尔的遗传因子称为“基因”。纯系是指从一个基因型纯合的个体自交产生所得到的后代，其后代群体的基因型也是纯一的。约翰森根据菜豆的粒重选种试验结果在1901年提出的纯系说。这一学说认为，生物的变异可以区分为遗传的变异——基因型，和不遗传的变异——表现型，在基因型混杂的自花授粉植物的群体中，可以分离出许多基因型纯合的纯系，因此，各纯系间的差异是遗传的差异，是稳定遗传的，在一个混杂的群体中选择是有效的。但是，在纯系内，不同个体所表现的差异是表现型的，是由于环境的影响而引起的，它不能遗传，所以，在纯系内继续选择是无效果的。⑵摩尔根的“基因论”摩尔根是细胞遗传学家。他年轻时进入肯塔基州立学院学习，后在霍帕基斯大学当研究生。摩尔根早年对实验胚胎学有兴趣，后才开始研究遗传学。他先后当过哥伦比亚和加州理工学院的遗传学教授。1926年他发表了名著《基因论》。1933年，摩尔根由于创立了基因理论，而荣获诺贝尔奖金。在这《基因论》一书中，摩尔根把孟德尔的“遗传因子”和约翰森的“基因”概念统一起来了。摩尔根认为每个染色体都必须带有许多基因，基因在染色体上具有一定的距离和次序，它们呈直线排列。他还认为由杂交所引起的基因重组，是使生物发生变异的原因。摩尔根通过连锁遗传的研究（对孟德尔定律的重大补充和发展），他发现连锁遗传是由于处在同一染色体上，邻近基因的作用所引起，他还发现生物的连锁遗传常常是不完全的，总是一定程度地存在着交换现象。交换现象是由于连锁基因有时会分开，而使基因发生重组的结果。摩尔根认为，生物的基因重组是按照一定的频率，必然要发生的；它的发生与外界环境没有必然的联系。新达尔文主义在20世纪对进化论最有影响的工作是通过对基因的研究，揭示遗传变异的机制，克服了达尔文学说的主要缺陷；同时，又通过遗传学的手段从事进化论的研究，为进化论进入现代科学行列奠定了基础。不足：新达尔文主义是在个体水平上研究生物进化的，而进化是群体范畴的问题。因此，这一学说在解释生物进化时，在总体上具有一定的局限性。同时，这一学派中的多数学者，漠视自然选择在进化中的重要地位。因此，他们不可能正确地解释进化的过程。3中性学说3.1概述本世纪60年代以来，开始分子进化的研究，最早（即1968年）提出分子进化学说的是日本群体遗传学家木村资生，他的学说全名是“中性突变漂变假说”，简称为“中性学说”。此后，即1969年，美国学者金和朱克斯也发表了主张中性学说的论文，名为《非达尔文主义进化》说。所以称“中性学说”或“非达尔文主义”进化”。木村等的研究表明，决定分子进化的主导因素是那些对生物生存既不有利、也不有害的“中性”基因，这种中性基因突变在种内的积累是由于随机的遗传漂变导致的偶然固定。中性突变与环境变化、群体大小无关。3.2中性学说的主要内容⑴突变大多是“中性”的，它不影响核酸和蛋白质的功能，对生物个体的生存既无害处，也无好处。这类突变有“同义”突变、“非功能性”DNA顺序中发生的突变以及结构基因中的一些突变。例如，在三联密码中，一个核苷酸发生置换，往往不会造成氨基酸的改变。如UUU和UUC都是苯丙氨酸的密码子，C和U之间相互置换，不改变密码子的功能，这两个密码子好比是“同义词”，因此“同义突变”是中性的。木村资生曾把决定组蛋白Ⅳ的氨基酸排列的两组海胆的mRNA进行某些比较，发现其中五个地方有变化，但氨基酸则完全一样。碱基变化了，氨基酸不变，就可以认为是中性。⑵中性突变”通过随机的“遗传漂变”在群体里固定下来，在分子水平进化上自然选择不起作用。中性学说认为，当一个生物体的DNA分子出现中性突变，既不提高也不降低它在生活环境中的生存适合度，它是通过群体中的随机交配，使这些突变在群体里得到固定、发展或者消失。例如，许多不同物种的功能相同的蛋白质，如血红蛋白、细胞色素c、核酸酶、胰岛素、免疫球蛋白，血纤维蛋白肽等，它们的氨基酸组成是有很大区别的。又如，两种可以交配并产生子代的蛙，它们的DNA中的一些重复顺序的相差程度可达10倍到100倍之多。⑶进化的速率由中性突变的速率所决定，也就是由核苷酸和氨基酸的置换率所决定。它对于所有的生物，几乎都是恒定的。分子种类不同，分子的置换率不同，进化的速度也不同。但是，同一分子的进化速度在不同物种中却是相同的，而且与世代的时间长短无关。达尔文主义、现代达尔文主义和中性学说在生物进化问题上研究的层次是不同的。前者是从个体或群体的层次出发，后者则是从分子水平的层次出发。两者之间的主要区别是：前者认为生物进化的主导因素是自然选择，后者则认为生物进化的主导因素不是自然选择，而是中性突变本身；前者认为生物进化的方向与环境有必然的联系，后者则认为生物进化的方向与环境无关，纯粹是生物分子随机的自由组合；前者认为生物进化的速率受环境和生物世代等因素的制约，后者则把生物进化速率的一致性、恒定性作为分子进化的主要特征。由于中性突变不受自然选择的作用，中性突变的速率就等于分子进化的速率。中性说学者认为，即使在表现型水平上，也不能完全否定中性说的作用，不能完全肯定达尔文学说的正确。木村认为假如分子水平中性说是正确学说的话，那么表现型水平就也有中性了。例如，对人类来说，虽然有鼻子高或鼻子低的，这样的差异，对于生存是既不好也不坏的，应该是中性的。但是，中性学说尽管能说明分子进化的某些现象，这只是对达尔文选择学说的补充，更不能以此去否定选择学说。凡是影响表现型的突变，并不一定是中性的，如果不是中性的，也不能用中性理论去解释，只能用达尔文自然选择学说来解释。4新拉马克主义这一学派最早出现在拉马克的故乡（法国），以后几乎遍及全世界。早期代表有帕卡德、科普、勒唐得克、艾默、奥斯本、耐格里等，后来又有居诺、汪德比尔特等。我国著名生物学家朱洗、童第周等也持有这一学派的观点。40年代在苏联流行的米丘林学派，也是拉马克主义者。新拉马克主义的缺陷主要在于对变异缺少分析，不能区别基因型和表现型，以为表现型的变化就可以遗传下去（即获得性状遗传）。这一学派的成员都认为用进废退、获得性状遗传似乎比自然选择更重要；环境与生物体本身相比，更多地强调环境的作用；在结构与功能的关系上，认为功能决定结构。在现代的新拉马克主义学派中，汪德比尔特有一定的代表性。他认为，新种的创造是生物普遍反应的结果，不能取决于局部的基因突变。认为用突变不能解释进化，突变也不能产生进化，他认为环境引起变异，生理先于形态。5直生论直生论主张生物进化具有一种直线式的方向，这种方向是由特定的内在力量预先决定的，它不受环境的影响，与自然选择无关。马和象的系统发育被认为是典型的例子。如马的体躯由小到大，脚由多趾到单趾；象从小型短鼻到大型长鼻等。直生论者认为，直线式进化还可分为多种路线。如向增长方向进化、向过长方向进化、向退化方向进化，以及向创新的方向进化。在进化中，如某些器官只顾向前发展，即使到了极限仍不回头，最后还可能成为某种包袱。直生论与拉马克的“内在倾向”的观点有些近似。对于所谓直线方向进化的现象，许多学者与直生论者并不一致。杜布赞斯基认为，关于马和象的进化，是一定条件下定向选择的结果。有的学者还认为，马的进化也是多方向的。从始新马到现代马的进化中也经历有曲折的过程。在它的系谱上，曾出现过不少分支，不能认为马的进化是直线式的。再比如爱尔兰鹿，它的角的最大宽度将近3米，对于头和颈部都有极大负担，该是导致物种灭亡的一个重要原因，但是巨角鹿的巨角，曾对性选择有过积极作用，因此认为它的存在与自然选择有关。6骤变论拉马克和达尔文都主张生物是在长期、连续的渐变中进化的。骤变论者认为，生物是急骤变化产生的。达尔文不重视骤变的事实，但赫胥黎认为不应当忽视这种急进的、明显的变化。达尔文同时代的米伐特认为，物种的形成是骤然的、急变的，没有过渡的形式。骤变论者的某些特点是片面的，包括对自然选择的否定。但是，他们提出关于物种形成的骤变方式无疑对达尔文学说是一个重要补充。骤变论的系统提出者是德弗里斯，他在月见草的研究中得到许多新的变异类型。其中有的植株特别粗，有的特别短，有的花柱很短，有的叶脉红色。他认为上述关于月见草的种种变异称为“突变”，突变是不连续的变异，并能直接产生新种，不必像达尔文所谓的需要由微小变异，经连续渐变的过程。也即是说新物种是突然出现的。它的出现并不需要有可见到的准备，也没有过渡类型。”在德弗里斯看来，自然选择在进化中的作用并