第十章果实发育.

第10章果实发育Seeddevelopment:种子由受精后的胚珠发育而来受精卵胚受精的中央细胞胚乳胚珠外胚乳种子珠心大部分被吸收珠被种皮珠孔种孔珠柄种柄Fruitdevelopment:Howfruitsdevelop?Fromcarpelesandovary果实的发育与类型一、果实的发育：子房发育成果实。根据子房在果实发育中的作用分：真果和假果．二、果实的结构1、真果：仅由子房发育而成的果实。如桃的果实。（一）果实的结构组成外果皮果皮中果皮果实内果皮胎座胚珠种子2.假果的结构除了子房以外，花托、花被甚至是整个花序参与发育而成的果实。如梨、苹果等。果实上残留的花萼与果柄分离即为假果!根据成熟果实果皮的干燥程度可分为:干果果实可分为:干果肉质果肉质果第一节拟南芥果实发育•拟南芥长角果结构•Stigma柱头•Style花柱•Ovary子房•Valvemargin瓣边缘•Replum胎座框•Gynophore雌蕊柄•Nectaries蜜腺•Abscissionzone脱落层拟南芥长角果横切图Valvemargin瓣边缘Replum胎座框Septum隔膜Gynophore雌蕊柄Nectaries蜜腺Abscissionzone脱落层拟南芥长角果从授粉到裂果的发育过程1.花原基起始2.花原基隆起并与SAM分离3.花萼原基形成4.花萼近远轴形成5.花瓣与雄蕊原基产生顶端细胞不分裂，导致凹陷形成两侧发育，形成中空的管状结构Stage6：萼片包围花芽及雌蕊形成拟南芥长角果从授粉到裂果的发育过程Stage7：中间花药突起及中空状雌蕊形成Mr：中间脊O:胎座Stage8ismarkedbytheformationofloculesintheanthers.心皮具有5-6层细胞Stage8：花药中小室形成及管状雌蕊增大Stage9ismarkedbythepetalprimordiabecomingstalkedatthebase.O：胎座S：隔膜Stage9：花瓣原基产生及隔膜形成Stage10beginswhenthepetalprimordiareachthelengthoftheshortstamens(Smythetal.,1990).Stage10：花瓣原基达到较短的花药的高度Thestigmaticpapillaecovertheentiresurfaceofthestigmaduringstage11(Figure6A).funiculus,珠柄innerintegument,内珠被outerintegument外珠被n珠心Stage11：柱头乳突细胞形成，内外珠被开始形成Stage12：花瓣达到较长花药高度，雌蕊成熟，花柱形成Stage13：花开放，传粉、授精Atstage14,theanthersextendabovethetopofthestigmaStage14：花药达到了柱头的高度、授精完成Stage15：雌蕊进一步生长Stage16：花瓣、萼片、雄蕊凋谢Stage16：角果发育木质化层形成，enb层木质化果实成熟及开裂机理影响角果发育的相关基因•影响心皮特性的调控•控制果实形状•决定种子散发的瓣边缘特性基因•决定瓣发育的基因•决定果脊发育的基因•心皮的特征机构包括：胚珠，柱头组织，花柱组织，瓣细胞，隔膜原基。AGAMOUS与心皮发育AP2基因突变导致花瓣心皮化ap2-ag双突变体仍然保持多心皮专一组织Spt-ap2-pi-ag突变体外轮心皮有胚珠状突起CRC基因的进一步突变消除了胚珠类似结构•影响心皮数量的基因：stm-clv-wus•stm杂合体可以部分抑制由于clv变异导致的心皮数量增加过量表达WUS和AG均可以导致心皮数量增加果实形状的控制•ERECTA(ER)编码富含亮氨酸重复序列的受体蛋白激酶，ER在茎顶端分生组织中强烈表达，作为细胞外信号调节细胞分裂和扩张，控制果实形状。决定种子散发的基因调控•SHP，IND，ALC，RPL，FUL•SHP对木质化层和分离层的形成具有重要作用ALC影响分离层分化IND专一化的决定木质化层的形成SHP,IND,ALC,FUL,RPL,表达模式与调控关系FUL对其他基因的调控用第二节番茄果实发育fw2.2:AQuantitativeTraitLocusKeytotheEvolutionofTomatoFruitSize,AnneFrary,T.ClintNesbitt,...,StevenD.TanksleyScience2000289:85-88Cultivatedtomatocanbe1000timeslargerthanthewildtomatoes.野生型栽培种控制数量性状的基因能通过分子标记定位在遗传图谱上怎么最终确定这些基因呢？在番茄遗传图谱中定位了28个控制果重的QTL，其中主效位点fw2.2定位在第二连锁群上QTL定位：利用番茄品种L.esculentum和NIL构建的分离群体将fw2.2进行精细定位fw2.2候选基因所在的区段在XO31到XO33之间。经过序列分析发现四个候选cDNAs(70,27,38,and44),和四个柯斯载体(cos62,84,69,and50）在这个重组区域内.ArrowsrepresentthecDNAsandtheverticallinesarepositionsofRFLPorCAPsmarkers.序列分析发现cos50,包含有cDNA44andORFX,发现ORFX是QTL的最有可能的关键候选基因.ORFX和数据库中其它序列比对发现和动物中控制细胞分裂的RAX同源.nocos50R1progenywithcos50(containingthesmall-fruitallele)TransgenictomatoPhenotypiceffectofthefw2.2transgeneinthecultivarMogeorhavingcos50Non-transgenictomatofw2.2:AQuantitativeTraitLocusKeytotheEvolutionofTomatoFruitSize,Science2000289:85-88.Fruitsizeiscontrolledbytwoprocesses:cellcycle（细胞周期）andorgannumberdetermination（器官数量的决定）.Thekeygeneinthefirstprocesshasbeenisolatedandcorrespondstofw2.2.Howaboutthesecondprocess?fw2.2aThelocule（小室）numberintomatocanbevariedwiththecarpelnumberProgressionoffruitsizeincreaseduringtomatodomesticationabcAcloselyrelatedwildspeciesAnintermediate-sizedprocessingvarietyAlarge-sizedfreshmarketvariety,JumboRedab:Increasingincelldivision（细胞分裂速度增加）.bc:Increasinginloculenumber（小室数目增加）.Theresearchgroupidentifiedamajorgenetic,fas,determinantoflargetomatosizethatincreasesthenumberoffemalereproductiveorgansinatomatoflower,andthusthenumberofcompartmentsinthefruit.fas基因通过图位克隆方法被鉴定出来Themutantalleleofthegene,fas(fasciated),wasinsertedbya8-kbsequencecausedfailofgeneexpressingFASisexpressedinyoungcarpeltonegativelycontroltheloculenumberRegulatorychangeinYABBY-liketranscriptionfactorledtoevolutionofextremefruitsizeduringtomatodomesticationNatureGenetics2008fw2.2:AQuantitativeTraitLocusKeytotheEvolutionofTomatoFruitSize,Science20001Fruitsize2Fruitmaturation•肉质果实成熟常常有呼吸峰出现,伴随乙烯的大量产生，如番茄、香蕉。Whattheethyleneworksfor?Fruitmaturing氨基酸丙烷羧化酶(ACC)：乙烯合成的限速酶HowtokeepfreshoftomatofruitwiththeinformationofACCbymeansofgeneticmanipulation?Antisense35S:ACCInhibitionoftomatofruitripeningbyantisenseACCsynthaseconstructs.百日鲜---华中农大第三节肉质果实色泽形成PlantflowercolorformationBetaninLuteinCarotenoidpigmentCyanidinanthocyanidin•Anthocyanidins矢车菊色素天竺葵色素花翠素花青素与健康ThisstatesthattheFrenchhaveonly30%therateofheartattacksofAmericans,despiteeatingfourtimesmorebutter,havinghigherbloodcholesterolandhigherbloodpressure,andhasbeenattributedtothemododerateconsumptionofredwineonadailybasisbytheFrench.花青素具有较高抗氧化作用，可以保护遭受氧化性损伤，减少心血管疾病的发生.花青素合成代谢途径丙二酰COA４-香豆酰COA•BloodOranges主要起源:意大利西西里，西班牙，中国摩洛血橙塔罗科血橙桑吉耐劳血橙•已有的研究发现，植物果实中的花青素合成多收到R2R3MYB转录因子的调控•根据已有的R2R3转录因子设计引物，从血橙中扩增获得一个cDNA片段，而在黄色橙中没有扩增到，把这段序列命名为Ruby.WithRubyWithoutRubyRubyIsaRegulatorofAnthocyaninBiosynthesis转基因验证表明，Ruby可以增加花青素合成与其他因子共表达进一步加强了Ruby的调控效果:(1)35S:Ruby,(2)35S:Ruby335S:Delila,(3)35S:Ruby335S:Mutabilis,(4)35S:Rosea1335S:Delila,and(5)35S:Rosea1335S:Mutabilis.(2)35S:Ruby(1)Wildtype35S:Rubyaand35S:Rubycrepresenttwoindependenttransformants•AcDNAencodingaclade3fbHLHprotein(CsMYC2)hasbeenidentifiedinorange(Cultroneetal.,2010).•TheCsMYC2gene(encodingthebHLHpartnerintheMBWcomplex)isexpressedatdetectablelevelsinbothblondandbloodoranges.TheexpressionofRubylimitsanthocyaninbiosynthesisinoranges!基因结构不同导致花