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第十章植物的成熟与衰老生理Chapter10PlantMatureandsenescencephysiology★种子的发育与成熟★果实的生长与完熟★植物的衰老★植物器官的脱落本章内容提要本章重点：1.种子与果实成熟过程中的生理生化变化2.植物衰老过程中生理变化及原因与调控3.器官脱落生理本章难点：植物衰老生理原因高等植物的生命周期阶段：幼苗生长种子萌发营养生长生殖生长衰老一、种子的发育（DevelopmentofSeeds)(一）胚乳的发育(二）胚的发育(三)种皮的发育第一节种子的发育与成熟生理二、种子的成熟（MaturationofSeeds)(一）主要有机物的变化1.碳水化合物的变化淀粉种子可溶性糖↓不溶性糖↑2.油脂的变化；油料种子糖类↓脂肪↑3.蛋白质的变化豆科种子含氮化合物以氨基酸、酰胺的形式运至种子合成蛋白质。（二）其他生理变化1.呼吸速率的变化；成熟初期，干物质积累迅速，呼吸旺盛；成熟后期，呼吸降低。2.内源激素的变化激素出现的次序：CTK：调节籽粒建成的细胞分裂过程。GA和IAA：调节细胞伸长以及有机物的运输和积累。ABA：促进成熟和调节休眠。3.含水量的变化自由水不断减少。(二）影响种子成熟的外界条件1.光照；2.温度3.空气相对湿度；4.土壤含水量5.矿质营养第二节果实的生长与完熟一、果实的生长（GrowthofFleshyFruits)S型生长曲线苹果、梨、香蕉等.双S型生长曲线樱桃、李、杏、葡萄等.（一）生长规律及其影响因素图10-6肉质果实的生长曲线（二）单性结实单性结实：植物未经受精而形成果实的现象。单性结实的果实里不产生种子，形成无籽果实。形成单性结实的原因：天然型：未经受精作用而结实，如葡萄、柑橘、香蕉、菠萝。刺激型：用花粉刺激形成果实，但没有受精，如梨的花粉授于苹果的柱头上，可诱发单性结实。败育型（假单性结实）：受精后的胚在发育过程中败育，不能形成种子，如桃、葡萄、樱桃等。单性结实在生产上的重要意义：当传粉条件受限制时仍能结实，可以缩短成熟期，增加果实含糖量，提高果实品质。如北方地区温室栽培番茄，由于日照短，花粉发育往往不正常，若在花期用2,4-D处理，则可达到正常结实的目的。二、肉质果实成熟时的色、香、味的变化（生理生化变化）（一）呼吸变化◆呼吸跃变：果实成熟前，呼吸速率最初下降，然后突然上升，又急剧下降，这种现象叫呼吸跃变。◆类型：跃变型果实：苹果、梨、香蕉、芒果、西瓜等非跃变型果实：葡萄、草莓、柑桔、黄瓜等◆原因：①乙烯②酶活性（二）物质转化3、涩味（变化）消失未成熟的涩味物质单宁→成熟时氧化分解，或凝结成难溶物1、色泽变化果实成熟时由绿→黄、橙、红2、香气变化果实成熟时产生挥发性具有香味的化合物，主要成分是低分子的烃、醇、醛、酯、酚等。6、果实由硬变软由硬变软，原果胶(不溶性)→果胶(可溶性)，淀粉粒消失。4、果实变甜果实变甜：淀粉→麦芽糖→葡萄糖酸5、酸味减少：未成熟果实中有机酸→成熟果实中转变为糖、盐、CO2和H2O（三）外界条件对果实成熟的影响夏季多雨，有机酸含量高；阳光充足、气温较高、昼夜温差大，有利于糖分的积累。第三节植物的衰老一、植物衰老的概念及类型(ConceptionandTypesofPlantsenescence)1、概念：正常环境下生物机体代谢活动减弱，生理机能衰退的过程。2、类型（1）整株衰老：一生只开花结实一次的一稔植物。（2）地上部衰老：地下部生长更新。（3）落叶衰老：环境胁迫引起（4）渐进衰老：成熟先后相继衰老或脱落。二、自然衰老的意义(SignificanceofPlantsenescence)1、保证特种的延续：养分转移到果实，种子中贮藏，为新个体生长准备物质基础。2、内部生理机能的恢复：营养物质转运到果实、种子及新生器官再度利用。3、生态适应：秋天落叶，降低蒸腾，度过严寒三、植物衰老过程中的生理生化变化(Phy-siologyandBiochemicalChangesduringPlantsen-escence)(一）生物膜的破坏①成分变化磷酯酶脂氧合酶（LOX)磷脂游离脂肪酸过氧化物②结构破坏，功能丧失叶绿体、线粒体膜结构衰退甚至解体，释放水解酶发生自溶现象。(二）蛋白质的变化衰老时蛋白质分解加快，异化作用大于同化作用，在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸的积累。衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，被降解的可溶性蛋白中85%是Rubisco，使光合能力下降。衰老过程中某些蛋白质的合成，主要是水解酶如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。(三）核酸的变化叶片衰老时，RNA总量下降。叶衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA为小。(四）光合速率下降叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特点，类胡萝卜素降解稍晚，光合色素降解导致光合速率下降。叶片在衰老时呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。有些植物叶片在衰老开始时呼吸速率保持平稳，后期出现一个呼吸跃变期，以后呼吸速率则迅速下降。衰老时，氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP数量减少，细胞中合成反应所需的能量不足，这更促使衰老加剧。(五）呼吸速率下降四、植物衰老的原因与调控(ReasonsandReg-ulationofPlantsenescence)衰老的机理：基因突变的误差理论、自由基伤害理论、营养亏缺理论、程序化细胞凋亡理论、植物激素调控理论等各种学说（一）植物衰老的主导因子：1.乙烯2.细胞分裂素和多胺3.自由基和活性氧4.光抑制和光氧化5.黑暗与气孔关闭程序性细胞死亡（略）1、基因突变的误差理论（DNA损伤学说）观点：物理化学因子（紫外线、电离辐射、化学诱变）导致DNA损伤蛋白质合成受阻或合成无功能蛋白代谢紊乱衰老2、程序化细胞凋亡理论观点：生物体的一切变化都是由基因控制的。3、自由基伤害理论观点：体内自由基过多积累破坏细胞膜及生物大分子衰老（1）生物自由基（Freeradical）的概念指生物体内代谢产生的一些具有未配对电子的原子、原子团、分子或离子。种类：无机氧自由基：O-2.、HO.有机氧自由基：RO.、ROO.1O2、H2O2、ROOH活性氧（补充内容）（2）活性氧产生部位：细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体、微体①单线态氧（1O2):A:叶绿素作光敏化剂：chlchl*chlO21O2B:Haber-weiss反应：O2-.+H2O21O2+OH-+HO.C:超氧自由基歧化反应：2O2-.+2H+1O2+H2O2②超氧自由基（O2-.）：A:叶绿体：Mehler反应B:线粒体：呼吸链中将电子直接交给氧。（补充内容）③HO.A:Fenton反应：H2O2+Fe2+HO.+OH-+Fe3+B:Haber-weiss反应：O2-.+H2O21O2+OH-+HO.（3）活性氧对植物的伤害①对核酸的破坏作用□加成反应□夺氢反应（补充内容）②对蛋白质的破坏作用主要是导致蛋白质的交联，包括分子内交联分子间交联。A:-SH氧化成-S-S-R1-SH+R2-SHHO.R1-S-S-R2+H2OB:氢抽提作用，形成蛋白质自由基C:加成反应，生成二聚体蛋白自由基D:MDA作为交联剂导致蛋白质交联（补充内容）③对细胞膜的破坏作用膜透性增大，选择透性丧失膜脂过氧化膜结合酶失活产物MDA导致蛋白质交联（补充内容）活性氧防御体系①酶促防御系统—SOD、CAT、GSH-POD等SODO2-.+O2-.O2+H2O2CATH2O2+H2O2H2O2+O2②非酶促防御系统Vc、Ve、GSH、类胡萝卜素等（3）多胺调节（补充内容）第四节植物器官的脱落Section4AbscissionofPlantsOrgans脱落(abscission)：是指植物细胞、组织或器官脱离植物体的过程。分为：正常脱落：比如果实和种子的自然脱落；生理脱落：营养生长与生殖生长的竞争引起的脱落；胁迫脱落：因逆境条件而引起的脱落；例如干旱与病虫害引起的脱落；生理脱落和胁迫脱落都属于异常脱落。脱落有其特定的生物学意义：有利于植物度过逆境，有利于种的保存，尤其是在不适宜生长的条件下。异常脱落也常常给农业生产带来重大损失，造成经济和品质的下降，如棉花蕾铃的脱落率可达70%左右，大豆花荚脱落率也很高。一、脱落时细胞及生化变化离层:分布：于叶柄、花柄和某些枝条的基部。特点：离层细胞体积小，质浓、淀粉粒较多。多数植物器官在脱落之前已形成离层，只是处于潜伏状态，一旦离层活化，即引起脱落。二、脱落与激素的关系(RelationshipbetweenPhytohormonesandAbscission)棉叶柄茎部纵切面，示离层区结构（一）、生长素是脱落的抑制剂图10-11叶片脱落与叶柄离层两侧生长素相对含量的关系生长素梯度学说远基端离区近基端远基端离区近基端远基端离区近基端内源生长素外源生长素A,不脱落B,脱落C,加速脱落（二）、乙烯是脱落的促进剂胚的败育导致乙烯产生，启动离层细胞的分离过程。乙烯是与脱落有关的重要激素。内源乙烯与脱落过程呈正相关。（三）、脱落酸能加速器官的脱落秋天短日照促进ABA合成，所以导致季节性落叶。（四）、赤霉素对脱落的影响（不直接）完整植株：延缓器官脱落离休器官：促呼吸，加速养分消耗，加速衰老与脱落。（五）、细胞分裂素对脱落的影响（不直接）细胞分裂素减少与落叶有关。ABA促进脱落的原因是ABA抑制了叶柄内IAA的传导，促进了分解细胞壁的酶类的分泌，并刺激乙烯的合成，增加组织对乙烯的敏感性。三.影响器官脱落的外界因素（ExternalFactorsAffe-ctingAbscissionofPlantOrgans)(1)温度:高温、低温都会加快器官脱落(2)氧气:氧浓度高促进脱落，原因可能是促进了乙烯的合成。氧浓度过低，抑制呼吸，也促进脱落。(3)水分:干旱、涝淹会影响内源激素水平，进而影响植物器官脱落。(4)矿质营养:缺乏N、Zn会减少IAA合成，缺B使花粉败育，只开花不结实。Ca缺乏会引起严重的脱落。(5)光:光强度减弱时，脱落增加；短日照促进落叶而长日照延迟落叶。作业1、简述种子和果实成熟过程中的生理生化变化？2、植物的衰老有何生物学意义？衰老时有何生理生化变化？3、名词解释：衰老；呼吸峰；生长素梯度学说