第十章神经系统的功能

第十章神经系统的功能神经系统由中枢神经系统和周围神经系统组成。第一节神经元与神经胶质细胞的一般功能一、神经元（一）神经元的分类神经细胞又称为神经元，是构成神经系统的结构和功能的基本单位。神经元由胞体和突起两部分组成，突起分为树突和轴突。（二）神经元的一般结构与功能轴突的末端分成许多分支，每个分支末梢的膨大部分称为突触小体或末梢小结或轴突终端它与另一个神经元的树突或胞体相接触而形成突触。轴突和感觉神经元的长树突二者统称为轴索，轴索外面包有髓鞘或神经膜成为神经纤维。神经纤维末端称为神经末梢神经元在功能上可分为四个部位：①受体部位；②产生动作电位的起始部位；③传导神经冲动的部位；④引起递质释放的部位，主要是神经末梢。神经元的功能有：①感受体内、外各种刺激而引起兴奋或抑制；②对不同来源的兴奋或抑制进行分析综合。（三）树突的功能树突可传播衰减性的去极化和超极化过程，但一般不产生“全或无”式扩布的锋电位。（四）神经纤维的兴奋传导与纤维类型神经纤维的主要功能是传导神经冲动，它是指沿神经纤维传播着的兴奋或动作电位。兴奋的传导依靠局部电流而完成。1．神经纤维传导兴奋的特征(1)完整性：神经纤维的结构和功能而保持完整才能传导兴奋。(2)绝缘性：各纤维传导兴奋时互不干扰。(3)双向性：人为刺激神经纤维上任何一点所引发的兴奋均可沿神经纤维向两端传导。(4）相对不疲劳性：在实验条件下连续电刺激神经数小时，神经纤维始终能保持其传异兴奋的能力。2.神经纤维传导兴奋的速度神经纤维传导兴奋的速度与神经纤维的直径、有无髓鞘、髓鞘的厚度以及温度有密切关系。（五）神经元的蛋白合成与轴浆运输神经末梢内，所有必需的蛋白质都是在胞体的粗面内质网和高尔基复合体内合成，然后通过轴浆流动，将这些蛋白质运输到神经末梢的突触小体。自胞体向轴突末梢的顺向轴浆运输分：快速轴浆运输，是指具有膜结构的细胞器的运输。另一类是慢速轴浆运输，指的是由胞体合成的蛋白质所构成的微管和微丝等结构不断向前延伸，其他轴浆的可溶性成分也随之向前运输。还有自末梢到胞体的逆向轴浆运输。（六）神经的营养性作用和神经营养性因子1.神经的营养性作用神经对所支配的组织除能发挥调控其功能活动的功能性作用外；还能通过其末梢经常性地释放某些物质，持续地调整被支配组织的内在代谢活动，影响其持久性的结构、生化和生理的变化，称为神经的营养性作用2.神经营养性因子神经元所支配组织和星形胶质细胞也能产生支持神经元的神经营养性因子。二、神经胶质细胞神经胶质细胞广泛分布于中枢和周围神经系统。在周围神经系统，有包绕轴索形成髓鞘的施万细胞和脊神经节中的卫星细胞；在中枢神经系统，有星形胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞。（一）支持作用纤维性星形胶质细胞以其长突起在脑和脊髓内交织成网，或互相连接构成支架，支持神经元的胞体和纤维。（二）修复和再生作用（三）免疫应答作用（四）物质代谢和营养性作用（五）绝缘和屏障作用（六）稳定细胞外K+浓度，维护神经元正常活动（七）参与神经递质及生物活性物质的代谢第二节突触和接头传递一、经典的突触传递由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成。（一）突触的分类①轴突一树突式突触。②轴突一胞体式突触。③轴突一轴突式突触等。（二）突触的微细结构突触小泡分为三类：①小而清亮透明的小泡，内含乙酰胆碱；②小而具有致密中心的小泡，内含儿茶酚胺类；③大而具有致密中心的小泡，内含神经肽类。第一、第二类突触小泡分布在轴浆内靠近突触前膜的部位，与膜融合并释放其内容物至突触间隙，在其相对应的突触后膜上有特异性受体或化学门控式通道。第三类突触小泡则均匀分布于突触前末梢内，可从突触前末梢膜的所有部位通过出胞作用而释放。（三）突触传递的过程突触前神经元兴奋，动作电位传到神经末梢，使突触前膜去极化，引起电压门控式Ca2+通道开放，Ca2+进入前膜，降低轴浆的粘度，有利于突触小泡的位移；并且消除突触前膜负电位，促进突触小泡和前膜接触、融合及胞裂，最终导致神经递质的释放。末梢内Ca2+浓度的升高触发了Na+-Ca2+逆向转运，Ca2+被转运到细胞外。递质在间隙中扩散到突触后膜，作用于特异性受体或化学门控式通道，引起后膜上某些离子通道通透性的改变，带电离子进入突触后膜，从而使后膜发生一定程度的去极化或超极化。这种突触后膜上的电位变化称为突触后电位。（四）突触后神经元的电活动变化1.突触后电位分为兴奋性和抑制性突触后电位。(1)兴奋性突触后电位：突触后膜电位在递质作用下发生去极化，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性升高，这种电位变化称为兴奋性突触后电位。是一个局部兴奋。其机制是：兴奋性递质作用于突触后膜上的受体，导致膜上Na+或Ca2+通道开放．产生内向电流，使局部膜发生去极化。(2)抑制性突触后电位：突触后膜电位在递质作用下产生超极化，使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性降低，这种电位变化称为抑制性突触后电位。产生机制：某种抑制性递质作用于突触后膜，使膜上Cl-通道开放，Cl-内流，使膜电位发生超极化。2．动作电位在突触后神经元的产生突触后膜上电位改变取决于同时产生的EPSP和IPSP的代数和。当突触后神经元的膜电位去极化达到阈电位水平，就可引发动作电位（五）突触的抑制和易化突触的抑制分为突触后抑制和突触前抑制两类。突触的易化也分为突触后易化和突触前易化。1．突触的抑制(1)突触后抑制：抑制性中间神经元释放抑制性神经递质，使突触后神经元产生IPSP而发生抑制。有两种形式：①传入侧支性抑制：冲动进入中枢后，一方面通过突触联系引起某一中枢神经元产生EPSP，并经总和后发生兴奋；另一方而通过侧支兴奋一抑制性中间神经元，转而引起另一中枢神经元产生IPSP，也称为交互抑制。能使不同中枢之间的活动协调起来。②回返性抑制：某一中枢神经元兴奋时，其传出冲动沿轴突外传，同时又经轴突侧支去兴奋一抑制性中间神经元，其轴突释放抑制性递质，反过来抑制原先发生兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。其意义在于使神经元的活动及时终止，也促使同一中枢内许多神经儿之间的活动步调一致。(2)突触前抑制：轴突末梢A与运动神经元构成轴突--胞体式突触，轴突末梢B与末梢A构成轴突--轴突式突触。末梢B兴奋时释放某种递质，使末梢A发生去极化，从而使传到末梢A的动作电位幅度变小，由此引起进入末梢A的Ca2+量减少，末梢A释放的兴奋性递质量减少，最终导致运动神经元的EPSP变小。2.突触的易化突触后易化表现为EPSP，去极化使得膜电位靠近阈电位水平，而使动作电位容易爆发。突触前易化是在与突触前抑制同样的结构基础上，由于到达末梢A的动作电位时程延长，Ca2+内流增加，运动神经元上的EPSP变大而产生的。（六）突触传递的调制体现在对突触前末梢递质释放和突触后膜受体功能两方面。1.对一递质释放的调制递质的释放量主要取决上进入末梢的Ca2+量。调制（Ca2+内流就能间接地调节递质的释放。在突触前末梢上分布有某些受体，在某些神经调质或由该末梢释放的递质作用下直接改变递质的释放量。突触前膜还能通过加速或减慢对所释放递质的重摄取和酶促代谢过程来调制突触传递。2.对后膜受体的调制受体的数量和与配体结合的亲和力在不同的生理或病理情况下均可发生改变。当激素或递质分泌不足时，受体的数量将逐渐增加，亲和力也将逐渐升高，称为受体的上调；反之，当这些化学信使物质释放过多时，则受体的数量逐渐减少，亲和力也逐渐降低，称为受体的下调。当受体与配体结合后，形成的配体一受体复合物可通过受体介导的入胞作用进入胞浆，以此减少膜上受体的数量，称为内化。受体蛋白可经某种修饰（如发生磷酸化）后降低其反应性，称为受体的脱敏。（七）突触的可塑性是指突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱。1.强直后增强当突触前末梢接受一短串强直性刺激后，突触后神经元的突触后电位发生明显增强的现象，称为强直后增强。2.习惯化和敏感化当一种较为温和的刺激一遍又一遍地重复时，突触对刺激的反应逐渐减弱甚至消失，这种可塑性称为习惯化。敏感化则表现为重复性刺激（尤其是有害刺激）使突触对刺激的反应性增强，传递效能增强。3.长时程增强和长时程抑制长时程增强是突触前神经元在受到短时间内快速重复性刺激后，突触后神经元所产生的一种快速形成的和持续性的突触后电位增强。长时程抑制是指突触传递效率的长时程降低。二、电突触传递电突触的结构基础是缝隙连接。局部电流和EPSP也可通过电紧张扩布的形式从一个细胞传递给另一个细胞，传递为双向的；电阻低，传递速度快，儿乎不存在潜伏期。三、接头传递（一）神经--平滑肌和神经--心肌接头传递结构肾上腺素能神经元的轴突末梢分成许多分支，分支上形成串珠状膨大结构，称为曲张体。内含大量小而具有致密中心的突触小泡，是递质释放的部位，与邻近的平滑肌膜之间并不形成神经突触样联系。曲张体沿末梢分支分布于平滑肌细胞近旁，当神经冲动到达曲张体时，递质从曲张体释放出来，通过扩散到达平滑肌膜受体，使平滑肌细胞发生反应，这样的结构能使一个神经元支配许多平滑肌细胞，因此称为突触过路站，而这种传递方式称为非突触性化学传递。其特点：①不存在特化的突触前膜与后膜结构；②一个曲张体能支配较多的效应器细胞；③曲张体与效应器细胞间的距离远；④传递时间长；⑤递质能否产生效应，取决于效应器细胞有无相应受体。（二）神经--平滑肌和神经--心肌接头后膜电反应当冲动引起递质释放时，受支配产生兴奋的平滑肌膜上可产生散在的轻度去极化，这种电位改变非常类似于小终板电位，称为兴奋性接头电位。可因重复刺激支配神经而发生总和。而当肾上腺素能神经纤维兴奋引起平滑肌活动抑制时则产生膜的超极化，这种电位改变称为抑制性接头电位。四、神经递质和受体（一）神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，使信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。1.递质的鉴定应符合以下几个条件：①突触前神经元应具有合成递质的前体和酶系统，并能合成该递质；②递质贮存于突触小泡内，兴奋时，递质能释放入突触间隙；③递质经突触间隙作用于后膜上的特异受体而发挥其生理作用；④存在使该递质失活的酶或其他失活方式（如重摄取）；⑤有特异的受体激动剂和拮抗剂。2.调质的概念在神经系统中有一类化学物质，由神经元产生，作用于特定的受体，但并非起直接传递信息的作用，而是调节信息传递的效率，增强或削弱递质的效应，故称为神经调质。调质所发挥的作用称为调制作用。3.递质和调质的分类4.递质的共存一个神经元内可以存在两种或两种以上递质（包括调质），即为递质共存。其意义在于协调某些生理过程。5.递质的代谢包括递质的合成、贮存、释放、降解、再摄取及再合成等步骤。（二）受体是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质称为激动剂。只发生特异性结合，但不产生生物效应的化学物质则称为拮抗剂，两者统称为配体。受体与配体的结合具有以下三个特性：①特异性②饱和性③可逆性。1.受体亚型对每个配体，都有数个受体亚型。可使一个特定的递质能对不同的效应器细胞作出选择性结合，并产生多样化效应。2.突触前受体或称自身受体。它们与配体结合后，多数是抑制突触前递质的进一步释放，因而对递质释放起负反馈的控制作用。3.受体的分类与作用机制受体分为：①与离子通道相耦联的受体，这类受体又称为化学门控通道。②通过激活G一蛋白和蛋白激酶途径产生效应的受体。4.受体的脱敏现象受体较长时间暴露于配体时，会失去反应性，即产生脱敏现象。有两种类型：同源脱敏和异源脱敏。同源脱敏仅丧失细胞对特殊配体的反应性，而保持对其他配体的反应性；异源脱敏使细胞对其他配体也无反应性。（三）主要的递质、受体系统1.乙酰胆碱及其受体在周围神经系统，释放ACh作为递质的神经纤维，称为胆碱能纤维。所有自主神经节前纤维、大多数副交感节后纤维、少数交感节后纤维（引起汗腺分泌和骨骼肌血管舒张的舒血管纤维），以及支配骨骼肌的运动神经纤维，都属于胆碱能纤维。在中枢神经系统，以ACh作为递质的神经元，