第四章植物的矿质营养

第四章植物的矿质营养植物为自养生物，其所需营养除水、CO2外还有矿质营养，本章讨论植物需要哪些矿质营养，这些营养对植物生活的作用，植物如何吸收、运输这些矿质营养及某些矿质营养的同化等问题。第一节植物必需元素及其生理作用植物体内的元素及其含量人工培养和必需元素的确定必需元素的生理作用及缺素症缺素诊断植物体内的元素及其含量灰分概念含灰量灰分元素的种类灰分概念研究植物体内元素种类及含量的方法可大致如下图示：将新鲜植物材料烘干得到干物质，干物质燃烧后剩下的残渣即是灰分，然后以化学方法分析、测定即可知植物体内的元素种类及含量。可见构成灰分的元素即是灰分元素或矿质元素。含灰量因环境而异水生植物仅为干重的1%左右，中生植物5-15%，盐生植物可达45%以上。因植物种类、器官不同而异。因年龄而异。灰分元素的种类通过灰分分析知道，虽然灰分总量仅占干重的10%，但种类复杂，自然界存在的92种元素中60多种已在不同植物中发现。在植物中找到的这些元素是否全为植物生活所必需？如果不是全部哪些必需？这些问题的解决不能依靠灰分分析方法，采用土壤培养也不行，只有依靠人工培养的方法。人工培养和必需元素的确定必需元素的三条标准人工培养必需元素的三条标准缺乏时植物不能正常生长和生殖；缺乏时产生专一症状，而且此症状必需加入此种元素才能恢复；作用应是直接的，而非间接效果。人工培养在含全部或部分元素溶液中培养植物的方法即为人工培养。人工培养时元素有、无可人工控制，然后于其中栽培植物并观察其生长发育状况，用三条标准衡量，便可知哪些元素是必需的，哪些不是。目前已用以上方法知道C、H、O、N、S、P、K、Ca、Mg、Si、Cu、Mn、Fe、Zn、Mo、Cl、B、Na、Ni为必需元素，由于C、H、O、N不在灰分中存在，故不是矿质元素，但因为N的吸收方式与其它矿质元素一致，故常将N与其他矿质元素一起讨论。上述元素中前10种为大量元素，其含量在30µmol.g-1以上。后9种为微量元素，其含量在3µmol.g-1以下。必需元素的生理作用及缺素症主要介绍N、S、P、K、Ca、Mg、Si、Cu、Mn、Fe、Zn、Mo、Cl、B、Na、Ni的生理作用及缺素症。NN素易以NO3－（硝态N）状态流失（因NO3－在水中溶解度大），也可通过反硝化作用以N2形式进入大气，再加上植物对N素需求量大，故土壤容易缺N。植物吸收N素的形式主要为NO3－、NH4＋和可溶性含N有机化合物（如尿素）。N占植物体干重的2％左右，在植物生活中有重要作用，具体为：是蛋白质的重要组成元素，在蛋白质中含量为16～18％，故常以定N法计算蛋白含量，计算方法为：N含量×100/16（6.25）。核酸、磷脂、叶绿素均含N。某些植物激素（CTK、IAA）、维生素(B1、B2、B6、B5等)含N。可见N在植物生活中占据首要地位，故称N为生命元素。N肥供应充分时，叶片亮绿，光合旺盛，产量高。但N也不宜过多，过多时营养体徒长，成熟期推迟。原因是N过多时大部分糖用于和N合成蛋白质，只有少部分形成纤维素等碳水化合物，导致胞质丰富而胞壁薄，易受病、虫侵害，同时茎部机械组织不发达，易倒伏。植物缺N时，由于叶绿素合成少，故叶片变黄；有些植物缺N时，叶色及茎干色泽转红，这是由于没有足够N素与碳水化合物结合为氨基酸，多余碳水化合物形成花青素，故显红色；另外缺N时，植物生长缓慢，茎叶细小，分枝少，植株矮小，产量下降。N缺乏症常表现在下部老叶上，这是由于N在植物体内可再利用，缺N时幼嫩组织常从老组织等得到N素所致。P磷通常以HPO42-和H2PO4－两种方式被植物根系吸收，两种形式比例与土壤pH水平有关系。P是磷脂和核酸的成分，所以也是膜与核的重要成分。P是核苷酸的成分，而核苷酸衍生物在代谢中有重要作用，如ATP、FMN、NAD、NADP、FAD等均为核苷酸衍生物。P在碳水化合物代谢中起作用，如己糖氧化前先要磷酸化为磷酸己糖；光合磷酸化过程有磷参与；碳水化合物常以糖磷脂形式运输。P对N代谢有重要影响，如NO3－还原要有NAD和FAD参与；氨基交换作用要有磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺参与。P与脂肪转变也有关系，脂肪酸合成需COA和ATP即是一例。由于P与脂肪、蛋白、糖代谢均有关系，故不论栽培任何植物磷肥均很重要。缺P时，植株呈暗绿色或紫红色。原因是，缺P时核酸、蛋白的合成受抑制，生长减缓，叶绿素含量相对增加，故表现暗绿色。表现紫红色的原因可能是缺P时导致糖运输受阻，叶片或茎干等部位积累大量糖分，过多糖分作为底物用于花青素合成，故然。P和N一样可在植物体内再利用，故缺P症状呈现在老组织如老叶。KK在植物体内不形成任何稳定的结构物质，这是K与前述N、P的重要区别，K的主要作用在于：作为60余种酶的活化剂。K+浓度影响气孔运动。促进蛋白质的合成。促进糖运输，亦促进淀粉、纤维素等多糖合成。由于促进多糖合成，故K供应充分时，多糖尤其是纤维素含量提高，茎杆坚韧，抗倒伏。由于参与糖运输，故栽培马铃薯、甘薯等块茎、块根类植物施K肥增产效果明显。缺K时纤维素合成受阻，因此①茎杆柔弱易倒伏；②因壁薄故易受病害侵染。缺K时蛋白质合成受阻，故叶绿素破坏，叶色发黄并逐渐枯死，有时叶缘枯萎，呈灼烧状。K移动性强，幼嫩组织含量高于老组织，故缺K时症状常在老叶上。SS以其氧化态（SO42-）形式被吸收。S是含S氨基酸的组成元素，故亦是蛋白质的成分。S是CoA的组成元素（CoA中有－SH基），故与氨基酸、脂肪、碳水化合物代谢有关。可见S的作用极广泛。缺S时，蛋白质含量下降，因叶绿素常以色素蛋白复合体状态存在于类囊体膜上，故S缺乏时，叶绿素合成受影响，叶片呈黄绿色。S不易移动，故缺S症状在幼叶。缺S现象在农业生产上不易遇到，因土壤一般不缺S。CaCa的作用相当广泛Ca是ATP酶的活化剂。Ca是细胞壁中胶层组成物质果胶酸钙的组成元素，Ca又促进有丝分裂时纺锤体的形成，故与植物细胞分裂有关系。有机酸积累对细胞有伤害，Ca可与其形成Ca盐，从而发挥解毒作用。Ca可作为第二信使。Ca在植物体内不易移动，故缺Ca时分生组织首先受影响（中胶层不易形成，纺锤体不易形成），严重影响细胞分裂和生长，发展严重时根尖、茎尖坏死。MgMg是叶绿素组成元素。Mg是许多重要酶的活化剂。Mg有促进核酸、蛋白质合成的作用。Mg在植物体内容易移动，种子成熟时，Mg可以从叶片转移到种子，叶中丧失绿色。由于Mg是叶绿素组成元素，故缺Mg肯定表现缺绿症状，但常是叶脉间缺绿。SiSi可沉积在细胞壁和胞间隙中，也可与多酚类物质形成复合物使胞壁加厚，从而增加细胞壁刚性和弹性，所以缺Si时植物易受真菌感染，也易倒伏。FeFe是许多重要酶的辅基，在这些酶催化的反应中，通过Fe2＋和Fe3＋的相互转变传递电子。由于叶绿体中某些叶绿素-蛋白复合体合成需要Fe，所以缺Fe时常表现叶脉间缺绿。Fe不易移动，故症状常在幼叶。下图为苹果新叶缺Fe症状。MnMn是许多酶的活化剂。（包括硝酸还原酶）。Mn直接参与光合作用。（促进叶绿素形成，催化水的光解和放O2）。由于Mn参与叶绿素形成，故缺Mn时表现叶脉间缺绿。下图为黄瓜缺Mn症状，可见叶脉间缺绿。由于Mn是硝酸还原酶的活化剂，所以缺Mn时也表现缺N症状，但症状表现在幼叶上，因为Mn不易移动。BB对植物的生殖过程有重要影响，促进花粉发育、萌发、花粉管伸长及受精过程。植物体内B含量以花器官最高，花中又以柱头、子房最高，这就有利于花粉在柱头上萌发和在花柱中伸长。B可与糖形成络合物，这种络合物比糖分子更易移动，故促进糖的运输。证据是番茄植株浸在14C－蔗糖溶液中，加入B即大大加速14C－蔗糖的吸收和运输速度。由于B和生殖过程有关，故缺B时常导致“花而不实”。当油菜缺B时，开花期延长，花而不实，角果少且许多角果无籽实。B不易再利用。ZnZn是许多酶的活化剂。缺Zn时色氨酸合成受阻，因而IAA含量下降。缺Zn导致苹果、桃的小叶症，叶小、节间短。下图为柑桔正常和缺Zn植株叶片比较。Zn可以再利用，缺Zn症状在老叶。CuCu是某些氧化酶（多酚氧化酶，抗坏血酸氧化酶等）组成成分，Cu2＋和Cu＋的转变在氧化还原反应中传递电子。Cu是质体蓝素的成分。Cu不易移动。MoMo的生理作用集中在N素代谢方面。硝酸还原酶的金属成分。固N酶的金属成分之一。由于生理作用主要集中在N素代谢方面，故缺Mo常表现缺N症状。ClCl的必需性是1954年证实的。主要作用是活化水的光解和放O2过程。缺Cl时，叶子萎蔫，缺绿坏死，最后呈褐色，根的生长亦受阻。NiNi是脲酶的金属成分，脲酶的作用为催化尿素分解为CO2和NH4+。Ni是氢化酶的成分，在生物固氮和放氢中起作用。缺Ni时叶尖积累尿素，故出现坏死现象。NaNa在C4和CAM植物中催化PEP再生。可部分代替K的作用调节细胞渗透势。上述内容可总结为如下几点：必需元素生理作用可概括为三种情况，一是细胞结构物质的成分；二是酶的辅基或活化剂；三是电化学作用，如参与渗透调节等。N、P、Mg、K、Zn五种元素可以再利用，当这些元素缺乏时，茎、叶中已有元素可转移至生长点或幼叶，故其缺素症在老叶；Ca、B、Cu、Mn、S、Fe在植物体内不易移动，老叶中已有元素不能向新叶或生长点运输，故缺素症在新叶。N、Mg、Fe、Mn、S五种元素与叶绿素形成有直接或间接关系，故缺乏时均会导致缺绿症。植物需要量大，经常需要向土壤中补充的是N、P、K，故称其为肥料三要素。缺素诊断化学分析诊断法病症诊断法其理论基础为必需元素三条标准中“缺素会产生专一症状”。加入诊断法其理论基础为必需元素三条标准中“缺素症状只有用所缺元素才能恢复”。第二节植物细胞对矿质元素的吸收通道运输载体运输泵运输胞饮作用通道运输由图可见，通道运输依靠细胞质膜上的通道蛋白进行，通道蛋白分子中孔的大小及孔内表面电荷决定了通道转运离子的选择性。由于不同离子半径不一，表面电荷有所区别，所以不同离子只能通过不同的通道蛋白运输，这即是通道蛋白转运离子的选择性。通道蛋白有所谓“闸门”结构，其开放和关闭由不同电压和信号（如K+、Ca2+浓度，pH、蛋白激酶和磷酸酶等）控制。通道运输为被动运输，即离子依电化学势梯度通过通道转移。膜片钳技术是研究膜上离子通道的一个重要技术，已用该技术发现膜上存在K、Cl、Ca等通道蛋白。载体运输载体运输通过载体进行，载体为质膜上的内在蛋白。载体运输学说认为，分子或离子在质膜的一侧与载体蛋白结合成载体-分子或离子复合物，然后通过载体蛋白的构象变化，将分子或离子释放到膜的另一侧。载体与离子结合有专一性（就像酶与底物的结合有专一性一样），其证据为饱和效应和竞争性抑制（钾K、铷Rb间）。载体蛋白有单向运输载体和同、反向运输器三种类型。单向运输载体单向运输载体模型—被动运输低溶质梯度高溶质梯度电化学势梯度A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+可催化离子或分子单方向跨质膜运输；目前已在植物质膜上发现Fe、Zn、Mn、Cu等的单向运输载体。同向运输器可在与质膜外侧质子结合的同时与另一分子或离子结合，然后将二者同向运输到膜内。反向运输器可在与质膜外侧质子结合的同时又与质膜内侧的分子或离子结合，二者向相反方向运输。逆电化学势梯度—主动运输（104-105个／s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖载体不仅参与被动吸收，亦参与主动吸收。泵运输泵运输理论认为，质膜上存在的ATP酶通过催化ATP水解释放能量来驱动离子的跨膜转移。泵运输由质子泵和钙泵驱动。质子泵质子泵作用的机理H+泵将H+泵出细胞外侧K+（或其他阳离子）经通道蛋白进入细胞内侧阴离子与H+同向运输进入I-I-I-I-I-I-I-H+H+H+H+H+K+K+K+K+K+K+H+H+H+H+H+PADP+PAT