简述植物抗冷性分子机理

植物分子生物学论文学院：班级：学号：姓名：简述植物抗冷性分子机理摘要：在这篇文章中，笔者简单地概述了关于植物抗冷性方面几种已经研究成功的分子学说。尤其是在植物抗冷性上起重要作用的膜脂，抗氧化酶，冷诱导蛋白和钙信号系统。同时也概述了几种使用分子生物学角度的策略和方法。关键词：植物抗冷性膜脂抗氧化酶冷诱导蛋白钙信号系统摘要：Inthisreview，theauthorbrieflygivesanoverviewofmoleculartheoriesthathavebeensucessfullytakeninstudiesonplantcoldresistance.Inparticular,themembranelipid,antioxdantenzymes,coldregulatoryproteinsandcalciummessengersystemplayanimportantroleontheregulationofplantresistancetocold.Strategiesandperspectivesinusingmolecularbiologytoimproveresistancetocoldofplantsareoutlined.关键词：resistancetocold，membranelipid，antioxdantenzymes，coldregulatoryproteins，calciummessengersystem引言温度是植物生长的必要条件之一,也是植物自然地理分布的主要限制因素。低温会引起植物的寒害。我国和全世界,每年由于寒害造成粮食作物、蔬菜、果树及经济作物的损失是十分巨大的。因此加强对植物抗冷性分子机理的研究以及根据作物品种的抗冷性科学地确定其种植地区和播种期，已经成为了农业生产中的重要问题之一。本文对今年来植物抗冷性分子机理研究的最新进展进行了简单的介绍膜脂与植物抗冷性的关系细胞膜的流动性和稳定性是细胞乃至整个植物体赖以生存的基础.1973年,Lyons根据细胞膜结构功能与抗冷性的关系,提出著名的“膜脂相变冷害”假说[1].认为温带植物遭受零上低温时,只要降到一定的温度,生物膜首先发生膜脂的物相变化,这时膜脂从液晶相变为凝胶相,膜脂的脂肪酸链由无序排列变为有序,膜的外型和厚度也发生变化,可能使膜发生收缩,出现孔道或龟裂,因而膜的透性增大,膜内可溶性物质、电解质大量向膜外渗漏,破坏了细胞内外的离子平衡,同时膜上结合酶的活力降低,酶促反应失调.表现出呼吸作用下降,能量供应减少,植物体内积累了有毒物质.Lyons认为植物遭受冷害后出现的种种代谢变化都是次生或伴生的,而冷害的原初反应是发生在生物膜的类脂分子上。当膜脂发生降解时,就会发生组织受害死亡,因此,Lyons将膜脂降解作为冷害不可逆的生理指标.膜脂相变转换温度与膜脂脂肪酸的不饱和程度密切相关.膜脂中所含的脂肪酸饱和度大,膜脂相变温度相应升高;反之,则降低.因此,围绕着不饱和脂肪酸与植物低温的耐性之间否存在因果关系曾作了大量的研究。主要的结果有:（1）冷敏感植物与抗冷植物相比,饱脂肪酸含量要高;(2)在冷驯化过程中,植物细胞不饱和脂肪酸含量升高;（3）与以上实验结相反,认为植物的抗冷性与不饱和脂肪酸含量无关。近年来,应用生物技术,使植物耐冷性与膜脂脂肪酸饱和度的关系的研究取得了突破性的进展[2]。下面简单介绍两个重要研究成果。第一是蓝细菌desA基因与其抗冷性关系的研究结果.Los等阴发现蓝细菌的desA在环境温度由36℃下降到2℃时,该基因的表达在lh内就增加10倍,返回36℃后的30分钟内,其表达又恢复到原来水平[3]。另外就是三烯脂肪酸（18:3和16:3）在植物抗冷性中作用的研究。来源于一系列三烯脂肪酸合成有缺陷的拟南芥突变体（fad）对低温的反应.fad7突变体由于三烯脂肪酸含量的下降,变得对冷更为敏感,将能够对afd7突变起到互补作用的叶绿体,3脂肪酸去饱和酶的基因导入烟草,转化株的18:3和16:3含量升高而相应18:3和16:3含量下降,转化株的抗冷力得到了提高.膜脂降解与植物抗冷力关系的证据主要来源于对磷脂酶D（PLD）的研究。PLD是催化膜脂分解的主要酶之一冷胁迫增加了由PLD介导的膜磷脂的分解,Zhou等将编码PLD和反义PLD的基因分别转入烟草,转反义PLD转化株抗冷力获得提高,而转PLD转化株抗冷力下降[4]。综上所述,不饱和脂肪酸特别是某些膜脂中的不饱和脂肪酸分子种(PG分子种)对植物抗冷性的形成无疑具有重要的作用,而且通过对脂肪酸的去饱和作或抑制膜脂的降解进行遗传操作已证明可以改变植物的冷敏感性.因此,膜脂脂肪酸的去饱作用是调节植物抗冷性的一个重要机制。这将为最终改良植物,增强植物抗冷性提供了研究方向。细胞抗氧化能力与植物抗冷性的关系植物抗氧化系统由一系列的抗氧化酶和抗氧化剂构成[5]。其中抗氧化酶有：超氧化歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）等，抗氧化剂包含抗坏血酸、谷胱甘肽、细胞色素f、铁氧还蛋白、甘露糖醇、类胡萝卜素和α-生育酚等。SOD是植物抗氧化系统的第一道防线，清除细胞中多余的超氧阴离子自由基。H202水平升高时冷害下氧化胁迫的标志。它一方面可引起脂质过氧化，对膜造成伤害，另一方面可引起光合系统各种酶的失活。氧化胁迫过程中，CAT对维持体内氧化还原平衡是必不可少的。转CAT反义RNA的番茄的抗氧化胁迫系统中起作用。有研究表明，5°C冷处理水稻幼苗前采用45°C预处理3min，植株体内CAT、APX、GR的活性增加，冷处理过程中CAT可保护水稻免受低温伤害，而且冷恢复后水稻的生长不受影响，经热激诱导的抗氧化酶活性升高增加水稻的抗冷性。冷诱导蛋白与植物抗冷性的关系1970年,Weiser首先提出植物抗冷性诱导过程中基因表达改变的观点,现已被大量实验所证实。植物冷诱导基因(cor)是一种诱发基因,只有在特定条件下,cor基因才被启动进而控制细胞发展抗冷力。80年代开始,植物低温诱导蛋白成为研究热点之一,大量实验集中于寻找特异的冷驯化蛋白,研究其性质、结构、氨基酸序列、功能及编码CAIP的基因、基因结构、核昔酸序列等,试图揭示冷驯化蛋白生理生化作用及其形成的机理,为利用遗传工程技术改变细胞遗传组成,培育抗冷新品种提供实验理论基础。王艇和唐振亚阅曾归纳和讨论了低温诱导蛋白的性质、结构与功能,低温诱导基因的表达调控。在低温诱导蛋白中,其中一些可能直接参与了提高植物抗冷性,在防止细胞冰冻缺水,抵御低温下发生的渗透胁迫,稳定酶结构功能、RNA等重要物质和细胞膜系统中起作用,另一些是酶类,在低温逆境下,协调细胞各生理代谢平衡或提高细胞防御能力以使细胞适应新环境。Volger和Heber阅报道菠菜经冷驯化诱导合成的蛋白质具有抗冻作用,对保护类囊体膜免遭冰冻损伤的效果比其它保护剂(如蔗糖、甘油)高1000倍。Ca2+与低温胁迫信号转导Ca2+是一个主要的信使，低温下，胞内和胞内库Ca2+通过钙通道进入胞质，引起胞质Ca2+浓度增加。如在烟草中，触摸和冷激烟草幼苗可在15s内引起植物细胞质Ca2+水平的一个尖峰。Ca2+信号系统包括：Ca2+运载蛋白、CaM（钙调蛋白）、依赖CaM的酶、依赖Ca2+的蛋白激酶（CDPK），可能在冷驯化早期的信号转导中齐信使作用。钙信使在植物适应逆境中具有重要作用。它调节基因表达，增强植物适应性；调节蛋白或酶的活性；参与ABA的信号传导和气孔的关闭；参与活性氧的产生以及其他的生理过程[6]。此外还有研究发现在苜蓿细胞的冷驯化过程中，钙信使通过调节蛋白磷酸化而诱导有关冷驯化基因的表达，从而提高了细胞的冷适应能力。胞质Ca2+浓度增加街道植物对低温的反应，但如果胞质内Ca2+浓度长期居高不下，将会干扰细胞内有磷酸参与的能量代谢，引起中毒。因此细胞内精细的钙稳横机制可将完成应答反应后的Ca2+通过Ca2+-ATPase、Ca2+/H+逆向运输等方式，使胞质内Ca2+恢复到静息水平。所以低温胁迫下，Ca2+-ATPase、Ca2+/H+活性与植物抗冷性关系密切[7]。目前人们对钙信使系统的作用还停留在初步认识，还有许多问题尚不清楚，如逆境如何引发植物产生钙信号，植物体如何感受刺激并引发时空特异性的钙信号，以及如何激活一些与逆境相关的基因表达而提高植物的适应性等。相信随着这些问题的解决，我们对钙信使系统的作用的认识将更加深入。结语基因工程技术给生物学研究带来了革命,它使我们能够直接研究某些物质、基因或生理代谢与调节植物抗冷性的关系.近年来的研究确定了调控植物抗冷力的一些重要基因均已表明能提高植物的抗冷力,特别是转抗冷基因的转录因子使植物不需经冷驯化就具有高抗冻性,为从本质上改变物种的遗传性、培育抗冷新品种成为可能。但是仍有许多问题至今还不清楚,同时植物的抗冷性受到多种特异的数量性基因的调控,这就为简捷提高植物抗冷性增加了困难.植物低温应答机制的研究为克服以上的困难找到了深人研究的方向,因为低温信号的转导是植物启动冷驯化和发展抗冷性的首要生理基础,可望为揭示植物抗冷性机制找到突破口。随着分子生物学技术的飞速发展，人们研究植物抗冷性的手段越来越先进和成熟，基因组学方法的应用也越来越广泛。这些先进的研究方法必将为植物的抗冷遗传工程提供大量的全新基因，将为培育抗性品种奠定基础。参考文献：[1]LyonsJM.Chillinginjuryinplants[J].AnnRevPlantPhysiol,1973,24:445-528[2]MurataN,LosDA.Membranefluidityandtemperatureperception[J].PlantPhysiol,1997,115:875-879.[3]LosDA,HorvathI,VighLetal.Thetemperature-dependentexpressionofthedesaturasedesAinTynechocystisPCC6803[J].FEBS.1993,318:57-60.[4]ZhouHE,ZhengS,LuFetal.LowtemperaturetoleranceintransgenictobaccoandArabidopsisthalianaexpressingsenseandantisensephospholipaseDgene[J].PlantPhysiol,1997,114(suplement):128.[5]刘家忠，龚明.植物抗氧化系统研究进展[A].JournalofYunnanNormalUniversity，Vol.19No.6Dec.1999[6]宗会，李明启，2000.钙信使在植物适应非生物逆境中的作用研究进展（《植物分子生理学进展》）.杭州：浙江大学出版社，258-269.[7]李美茹，刘鸿先，王以柔，1995.植物细胞中的抗寒性物质及其与植物耐冷性的关系.植物生理学通讯，31:328-334