精子的形成过程

精子的形成过程精子的形成过程：精子的形成过程是非常复杂的，精子细胞经过精子的形成过程形成成熟的具有活力和受精能力的精子。这一过程中精子细胞不再分裂，而主要是形态和功能上的巨大变化。精子的形成过程中的主要变化有：形成鞭毛(尾部)，使精子具备了活动的能力；形成包含有精子受精时需要的酶的顶体；核蛋白及染色体的凝聚形成精子头部；精子细胞多余胞浆的去除以及将成熟的精子释放至曲细精管管腔。其中有些变化是同步进行的，但为了更好地阐述精子的形成过程，一般将其分为四个时期：高尔基期、顶帽期、顶体期和成熟期。相对应这几期，根据核的形态及鞭毛和顶体的发育又将精子细胞分为6种类型：Sa，Sb1，Sb2，Sc，Sd1，Sd2。精于细胞靠近曲细精管管腔，呈球形，体积较小，为初级精母细胞的一半大小，但核相对体积较大，呈圆形，位于细胞中央，染色质呈细颗粒状，染色淡。在胞质中可见一系列细胞器，线粒体较少，沿着细胞膜排成一圈，还有中心粒、内质网和高尔基体等。高尔基体是精于细胞中一种活跃的细胞器，它是联系各种细胞器的一个中心环节，在精子形成过程中起重要作用。在精于发育过程中，高尔基体的超微结构有着规律性的变化。1．高尔基期在高尔基期，Sa型精于细胞的高尔基体先形成几个圆形小泡，称前顶体囊泡，内有致密的颗粒称前顶体颗粒，随后前顶体囊泡融合成一个大的顶体囊泡，与核膜相贴，向一侧扩大，标明精子细胞的头侧．一对中心粒则向另一方向(精于细胞尾部)的细胞表面移动。近侧中心粒贴近核尾端，远侧中心粒将形成鞭毛的轴丝，包括周边的9对和中心的l对微管(后面将详述)。高尔基期的精子细胞相当于Sa型精子细胞，特征是核圆形，位于细胞中央，染色质细颗粒状，染色较浅，有散在的不规则的块状染色质，核的表面有半圆形的顶体囊泡。2．顶帽期在顶帽期，顶体囊泡变成扁平状，覆盖于精子细胞表面。顶体囊泡扩大并向细胞核两侧延伸形成顶帽。核染色质逐步致密，高尔基体移向精子细胞的尾端。Sb1型精子细胞的核形态略不规则，位于细胞中央。Sb1型精子细胞旋转，使精子细胞的顶帽朝向基底层，而尾部伸向曲细精管的管腔。3．顶体期在顶体期，顶体帽进一步扩大，顶体物质弥散于整个顶体帽中，顶体帽变成了顶体。细胞核变长并进一步浓缩，由细胞中央移向细胞的头端。与此同时胞浆移向细胞的另一端。胞浆内纵向排列的与发育中的鞭毛平行的微管形成一个圆柱状的鞘，称精子颈部。这一时期，精子尾部也进一步发育，精子颈部与中间段的9根外周致密纤维相融合，这些纤维围绕鞭毛轴丝作同心圆排列，在中段前端，致密纤维最粗，以后随着精于尾部直径变细，外周致密纤维也逐渐变细。中段的外周致密纤维外还有螺旋状排列的线粒体，为精子的运动提供能量。Sb2型精子细胞的特征是核伸长并向前移动造成核的偏位现象，染色质呈致密均质状，细胞核与胞质膜相接触，与顶体相对的另一极，开始形成颈部与鞭毛。Sc型精子细胞的核进一步伸长、浓缩，核的形状呈梨形，颈部达到最长并围绕着清楚可见的鞭毛。在Sd1型精子细胞，核更加浓缩并变扁，鞭毛更加清晰可见，颈部变得难以辨认。4．成熟期在精子形成的最后这个阶段，精子细胞部分细胞质脱落，被Sertoli细胞吞噬，在Sertoli细胞内形成球形的胞浆残滴，一小部分胞质仍残留在精子头部与尾部连接处，这部分胞浆残滴在精于释放至曲细精管后进一步的成熟过程中脱去。精子从Sertoli细胞释放出称精子释出，它是精子发生中的一个重要的环节，因为它很易受异常的内分泌环境及外界的影响，如过热、化学物质等都会导致释出精子数的减少。Sd2型精子细胞的鞭毛周围有线粒体环绕，形成中段，核则与Sd1型精子细胞的相似。精子在男性生殖道中输出的过程中，精子形态上还有微小的变化，但重要的是功能上的显著的变化，尤其是在附睾中精子获得了运动和受精的能力。5．成熟精子的结构精子是一种高度分化的细胞，其形态结构和功能相适应。在精子中，大部分细胞器消失，成熟的精子不合成RNA及蛋白质，也无分泌功能，因而成熟的精子中无核糖体、核仁、粗面内质网及高尔基体等细胞器。其所有的细胞器是含有丰富的与精子钻透有关的酶的顶体、与遗传有关的核、与精子运动有关的线粒体、鞭毛、致密纤维、纤维鞘等。精子可大致分为头、颈、尾三部。长50–60um，外形似蝌蚪形。头部长约3–5um，宽约2–3um，头宽为头长的l／2一2／3。精子头部正面观呈卵圆形，侧面为扁平形，轮廓规则，由核、顶体及后顶体鞘组成。核染色质致密而均质，核为双层核膜所围绕，核膜前区与前核膜覆盖核的大部分，紧贴核染质，其尾端是后环或横带。在后环尾侧的核膜不再与核染质紧贴近，而是离开核染质，形成核膜皱褶，并向精子颈部延伸，这部分核膜称过剩核膜，与核染质间的间隔称核后间隙。顶体围以单层膜，顶体覆盖头部表面的2／3，顶体含有多种顶体酶，如各种水解酶、透明质酸酶、酸性磷酸酶、唾液酸酶、类胰蛋白酶及糖蛋白等物质。顶体酶能溶解卵子周围的放射冠和透明带，使精子能穿人卵子并与之结合形成受精卵。在顶体后缘与横带之间有一薄层致密物质，与精子膜相平行，伸向精子膜内侧面，从而使精子膜有增厚的表现，这一结构称为后顶体鞘，也叫后顶体致密层。后顶体鞘可能有重要作用，一般认为在受精过程中，与后顶体鞘相应的精子膜能识别卵细胞膜，并与之融合，缺乏后顶体鞘可导致不育。精子颈部连接头部与尾部，由连接段和中心粒组成。连接段紧靠精于头部，位于中心粒周围，是由横纹柱形成的复合结构，上端与基底板相连，下端与外周致密纤维相连接。近中心粒横切面有九组微管组成。精子尾部分中段、主段及末段。中段位于颈部与终环之间，与头纵轴成一直线，长约7–8um。它由轴丝、外周致密纤维、线粒体鞘及精于膜组成。轴丝由九对周围微管和两个中央微管组成。每对周围微管由A型亚微管和B型亚微管组成。轴丝的微管是与精子运动有关的重要结构。外周致密纤维一般为9根，围绕轴丝作同心圆排列，分别与9对周围微管的亚微管A连接在一起。在中段，线粒体鞘绕着外周致密纤维螺旋状排列。人精子的线粒体鞘短，仅有10一12环。线粒体鞘是精子的供能中心。终环位于中段与主段之间，是中段与主段分界的标志，呈环形，终环能防止精子在运动时线粒体向尾端移动。主段是精子尾部的主要组成部分，其外周无线粒体鞘，轴丝和外周致密纤维为纤维鞘所包围。纤维鞘由背侧纵柱、腹侧纵柱、肋侧纵柱组成。背侧纵柱、腹侧纵柱是纵行的纤维柱，位置对应。肋柱位于背腹柱之间，一端与背柱相连，另端与腹柱相连，肋柱互相平行。纵柱有突起向内伸展，附着于第3、8组周围微管。这种纤维鞘与轴丝微管附着的结构与精子尾部运动特点相适应，它能使精子在与中央微管连线垂直的平面上或与背腹轴相垂直的平面上作屈曲运动，这是通过缩短纤维鞘肋间距来进行的。末端结构简单，起始部有少量纤维鞘，随着末端变细，纤维鞘可消失，其结构仅由轴丝及包在外面的精子膜织成。