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第五章微生物的新陈代谢第一节微生物的能量代谢对微生物而言，它们可利用的通用能源是有机物、日光辐射能和还原态无机物三大类。一、化能异养微生物的生物氧化和产能生物氧化的概念：发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。过程可分脱氢、递氢和受氢三阶段。生物氧化的类型则包括了呼吸、无氧呼吸和发酵三种。（一）底物脱氢的4条途径1．EMP途径2．HMP途径3．ED途径KDPG途径（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸途径），缺乏完整的EMP途径微生物中的替代途径。4步反应获得丙酮酸。特点4．TCA循环例外：琥珀酸脱氢酶，结合在膜上。特点（二）递氢和受氢1．呼吸2．无氧呼吸指一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（少数为有机氧化物）的生物氧化。（1）硝酸盐呼吸（2）硫酸盐呼吸己糖磷酸再生和丙糖磷酸两个去路生成核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸葡萄糖氧化生成核酮糖-5-磷酸和二氧化碳同化型硝酸盐还原作用：硝酸盐作氮源营养物异化型硝酸盐还原作用：呼吸链的最终受氢体（3）硫呼吸（4）铁呼吸（5）碳酸盐呼吸（6）延胡索酸呼吸，产生琥珀酸3．发酵二、自养微生物产ATP和产还原力（一）化能自养微生物化能自养微生物的能量代谢主要有3个特点：（二）光能自养微生物1.循环光合磷酸化特点是进行不产氧光合作用，即不能利用水作为还原二氧化碳时的氢供体，而能利用还原态无机物或有机物作为氢供体。2.非循环光合磷酸化3.嗜盐菌紫膜的光介导ATP合成嗜盐菌在无氧条件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上视黄醛辅基构象的变化，可将质子不断驱至膜外，从而在膜两侧建立一个质子电动势，再由它来推动ATP合酶合成ATP，此即光介导ATP合成或紫膜光合磷酸化。第二节分解代谢和合成代谢的联系一、两用代谢途径凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径，称为两用代谢途径，EMP、HMP和TCA循环等。无机底物的氧化直接与呼吸链发生联系呼吸链更多样产能效率比一般低于化能异养微生物二、代谢物回补顺序代谢物回补顺序又称代谢物补偿途径或添补途径，是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的那些反应。乙醛酸循环两个关键酶：异柠檬酸裂合酶和苹果酸合酶第三节微生物独特合成代谢途径举例一、自养微生物的二氧化碳固定（一）Calvin循环核酮糖二磷酸羧化酶-加氧酶和磷酸核酮糖激酶是本途径的两种特有的酶（二）厌氧乙酰-CoA途径（三）逆向TCA循环ATP依赖的柠檬酸裂合酶不同于正向的柠檬酸合酶。（四）羟基丙酸途径把两个二氧化碳分子合成乙醛酸，关键步骤是羟基丙酸的合成。二、生物固氮（一）固氮微生物1．自生固氮菌2．共生固氮菌3．联合固氮菌指必须生活在植物根际、叶面或动物肠道处才能进行固氮的微生物。（二）固氮的生化机制生物固氮反应6要素：（三）好氧菌固氮酶避氧害机制两用代谢途径特点真核，一般在不同的分隔区域内分别进行往往包含完全不同的中间代谢物合成途径并非分解途径的完全逆转三、肽聚糖的合成（一）在细胞质中的合成1．由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸2．由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸（二）在细胞膜中的合成由“Park”核苷酸合成肽聚糖单体细菌萜醇的类脂载体的运送（三）在细胞膜外的合成转肽作用可被青霉素所抑制四、微生物次生代谢物的合成微生物次生代谢物是指某些微生物生长到稳定期前后，以结构简单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢物作前体，通过复杂的次生代谢途径所合成的各种复杂的化合物。第四节微生物的代谢调节与发酵生产一、微生物的代谢调节二、代谢调节在发酵工业中的应用(一)应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节1.赖氨酸发酵2.肌苷酸IMP的生产（三）应用抗反馈调节的突变菌株解除反馈调节抗反馈调节突变株：一种对反馈抑制不敏感或对阻遏有抗性的组成型菌株，或兼而有之的菌株。（三）控制细胞膜的渗透性1.通过生理学手段控制细胞膜的渗透性控制生物素的含量改变细胞膜的成分，进而改变膜的透性、谷氨酸的分泌和反馈调节2.通过细胞膜缺损突变而控制其渗透性油酸缺陷型菌株生物素自溶素酶解肽聚糖网套原有的肽聚糖分子成为新合成分子的引物转糖基作用转肽作用