第一章猪的消化生理

第一章猪的消化生理1.概述食物中的营养物质主要有蛋白质、脂肪、碳水化合物、水、无机盐和维生素等，其中水、无机盐和维生素的结构比较简单，可以直接被机体吸收利用，而蛋白质、脂肪和碳水化合物一般都是大分子物质，结构复杂，不能直接被动物利用，它们必须在消化器官的被分解为简单的小分子，才能被吸收利用。食物在消化道内的这种分解过程就叫消化。食物经过消化后，通过消化道壁的粘膜进入血液循环的过程叫做吸收。消化和吸收是两个密切联系的过程，完整的消化概念包括这两个过程。营养物质的消化和吸收主要在胃、小肠、胰及肝脏中进行。消化系统的容量、酶的分泌能力、小肠粘膜的吸收能力等影响动物的消化吸收能力。食物在消化道内有三种消化方式，即物理性消化、化学性消化和微生物消化。物理性消化即机械性消化，在消化中发挥着重要作用，是指各段消化道通过收缩运动，包括咀嚼、吞咽和胃肠的运动等，将大块的食物磨碎，分裂为小块。增加食物与消化液的接触面积，有利于进一步消化；其次，由于胃肠的收缩运动，使已消化的营养物质能与消化道壁紧密接触，有利于消化产物的吸收。化学性消化主要指消化液含有的消化酶对食物的消化作用。动物的消化液包括唾液、胃液、肠液、胰液和胆汁等，其中除胆汁外都含有消化酶。这些消化酶都是水解酶类，可将结构复杂的大分子物质水解为简单的小分子物质，如蛋白质水解为氨基酸，碳水化合物（主要是淀粉）水解为单糖（主要是葡萄糖），脂肪水解为脂肪酸和甘油等。微生物消化是指消化道内的微生物参与的消化作用，对草食家畜特别重要。在猪的大肠内也存在微生物，并参与食物的消化过程。三种消化作用是互相联系，同时进行的。2.消化器官的构造、发育及其消化功能猪的消化器官由一条长的消化道和与其相连的一些消化腺组成。消化道起始于口腔，向后依次为咽、食管、胃、小肠（包括十二指肠、空肠和回肠）、大肠（包括盲肠、结肠和直肠）、最后终止于肛门（图1-1）。消化腺包括唾液腺、肝、胰和消化道壁上的小腺体。消化腺合成消化酶，分泌消化液，经导管输送到消化道内，促使饲料中的蛋白质、脂肪和糖类发生水解作用。图1-1猪的消化系统组成（）猪消化器官的解剖结构随个体生长而发生变化。在出生时，猪的消化器官已形成，但重量和容积都很小，结构和机能也不够完善。哺乳期间猪消化器官的生长发育最为迅速。猪消化器官的发育过程与其它组织器官一样，受遗传因素、固有的生物学特性、内分泌调节及环境变化等多种因素的影响。消化系统各器官的容积和重量随年龄与体重变化的情况，以及消化器官的长度和容积比例见表1-1和表1-2。表1-1不同体重猪消化器官的重量和容积体重胃重胃体积（L）0.0252.53.412.7小肠重小肠体积（g）40118015301998（L）0.110.714.122.6小肠长度（cm）3.818.018.822.9大肠重大肠体积（g）1071412802790（L）0.046.610.125.6大肠长度（cm）0.84.35.07.5(kg)（g）1321032704.53607541430（摘自：许梓荣，1994）表1-2成年猪消化器官的体积和长度器官胃小肠盲肠结肠和直肠总和绝对长度（m）相对长度（%）－18.290.234.9923.5－77.90.921.2100绝对体积（L）8.009.201.558.7027.5相对体积（%）29.233.55.631.7100（摘自：许梓荣，1994）2.1消化道的结构消化道各段虽然粗细、厚薄不同，外形也各异，但其基本结构大致相同。消化道壁从内向外可分为四层，即粘膜层、粘膜下层、肌层及浆膜层。粘膜层：由上皮细胞构成，衬在管腔的内表面，其下分布有血管、神经丛和淋巴管。粘膜上皮细胞在演化过程中，分化形成了两种腺体，一种分布在管壁内部的，叫壁内腺，如胃腺和肠腺等；另一种是分布在管壁外的，叫壁外腺，它以导管与消化道相连通，如三对主要唾液腺、胰腺和肝脏等。粘膜层表面常有粘液而保持湿润，主要起吸收和保护作用。粘膜下层：为疏松结缔组织，其中有丰富的血管、淋巴管、弹性纤维、脂肪细胞和神经丛。肌层：消化道中除口腔、食管上段以及肛门周围属于横纹肌外，其余消化道的肌层均由平滑肌构成。消化道中的平滑肌一般有两层肌纤维走向不同的平滑肌，靠近粘膜的称内层，肌纤维呈环状排列；靠近浆膜的称外层，肌纤维呈纵向排列。各层平滑肌均由植物性神经支配，它们相互配合、协调地收缩和舒张，引起消化道的运动，使食物与消化液充分混合以及沿着消化道向后移动。浆膜层：是消化道的最外层，表面光滑，并分泌少量浆液，可以减少肠管运动时的摩擦，起保护和润滑作用。2.2口腔猪的口腔器官包括吻突、唇、腭、齿和唾液腺。食物在口腔内经咀嚼磨碎，降低其颗粒大小并混入唾液淀粉酶，形成食团，然后经咽部吞下。咀嚼动作还刺激口腔感受器，通过神经反射引起后段消化器官分泌和运动加强，为随后的食物消化做准备。猪的口腔周围有三对大的唾液腺——腮腺、颌下腺和舌下腺，在唇、颊和舌粘膜内还有无数小腺体，它们的分泌物进入口腔，组成唾液。猪唾液中淀粉酶的活性在不同生长发育阶段有所差异。出生后三周内，唾液腺的分泌能力迅速提高，三周后，淀粉酶的分泌量减少。唾液是无色稍带乳光的液体，呈弱碱性，pH约为7.3～8.4，含有少量电解质、蛋白质及淀粉酶，此外还有口腔粘膜的脱落细胞。唾液的粘度取决于粘蛋白的含量。成年猪一昼夜唾液分泌量约为15～18升，其中腮腺分泌的约占一半。唾液的分泌量、成分及消化淀粉的能力随着猪个体、年龄和日粮成分的不同，有较大的变化。唾液对饲料中营养物质的消化起着辅助作用：⑴唾液中含有大量水分，可以润湿饲料，便于咀嚼和吞咽，另外，唾液溶解食物中的某些可溶性物质以引起味觉；⑵唾液有粘性，有助于咀嚼时将饲料粘合成团，并有润滑作用，使易于吞咽；⑶唾液中含有淀粉酶，能少量分解淀粉为麦芽糖和葡萄糖，这些酶的作用在胃内仍可持续一段时间；⑷唾液能冲淡、中和或洗去有害物质，所以唾液可以清洗口腔和防止口腔粘膜受到损害。2.3胃胃是食管与十二指肠之间的膨大部分，位于腹腔前部，肝和膈的后部，偏向左季肋部，大致在第8～9和第13～14肋骨之间。从系统发育的角度看，猪胃是肉食动物的单胃与反刍动物的复胃之间的过渡类型。胃的左侧大而圆，在近食管处有一盲囊，称为胃憩室。胃的右侧为幽门部，急弯向上与十二指肠相接。胃可以分为三个部分，即靠近贲门的部分为贲门部，靠近幽门的部分为幽门部，介于两者之间的为胃底部（图1-2）。成年猪胃的容积有8升左右，饲料在胃中可进行物理、化学消化和贮备。2.3.1胃的组织结构及发育特征猪胃壁粘膜可区分为无腺部和有腺部。无腺部较小，位于贲门周围，表面被以复层扁平上皮，为白色、呈长方形或正方形的小区，又称食管部。胃的食管部的粘膜结构与食管相似，即覆以复层扁平上皮，但上皮较薄，角质化程度差。胃的其他粘膜部分为有腺部。有腺部被以单层柱状上皮，可分为三个腺区：贲门腺区、胃底腺区和幽门腺区。表1-3列出了哺乳仔猪（10～56d）胃的各区粘膜表面积和重量。猪的贲门腺区很大，包括胃憩室部分，约占据整个胃的左半，粘膜较薄，呈淡黄灰色，粘膜上皮为高的单层柱状上皮，内有贲门腺，其中的壁细胞分泌盐酸。胃底腺区位于胃中段的大弯最低处，该区粘膜呈土红色并特别厚，这主要是因为胃底腺高而密集。胃底腺区粘膜的表面密布有单个或成群的凹陷部，称为胃小凹，是胃底腺的开口。胃底腺分为腺颈、体、底三部：腺颈是导管部，很短，开口于胃小凹；体和底的分界不明显，是胃底腺的分泌部分。胃的幽门腺区仅占胃粘膜的四分之一，接近幽门部较厚，呈褐红色，内有幽门腺，腺体稀疏，幽门部（Cranwell,1995）2.3.2胃液D细胞EC细胞组胺免疫反应Mastcells(Laminapropria)粘液颈主细胞粘液细胞内分泌/旁分泌D细胞G细胞生长抑素5-羟色胺组织胺组织胺粘液、蛋白酶蛋白酶粘液生长抑素胃泌素胃液是粘膜表面上皮细胞、贲门腺、胃底腺和幽门腺的混合分泌物，为无色透明、常含粘液的酸性液体，pH值约为0.5～1.5。除水分外，胃液主要由两部分组成：壁细胞的酸性分泌物和含胃蛋白酶、粘蛋白、电解质的非壁细胞的碱性分泌物。猪胃液是连续分泌，在采食时分泌量增加。成年猪一昼夜分泌的胃液总量可达6～8升。胃液组成随分泌率变化而变化，高分泌率时，通常为高度酸性和水样液体，而饥饿时则较浓稠且酸度较低。胃液的酸性由胃壁细胞分泌出来的盐酸决定。盐酸一部分与粘液中的有机物结合，称为结合酸；另一部分呈游离状态，称游离盐酸，两者之和称为总盐酸。初生仔猪的胃液中不含游离盐酸。随日龄增加，胃液酸度不断升高，到2～3月龄时，胃的机能已发育完善，胃液酸度也相当稳定。此后，胃液酸度的变化与年龄无关，而是受其他因素（如饲料、机体状况等）的影响。在胃液中盐酸的作用下，食物发生物理、化学变化（例如使蛋白质膨胀、变性），无活性胃蛋白酶原激活为胃蛋白酶。猪胃内的pH值在盐酸作用下维持在2.0以下，使胃蛋白酶处于最适pH环境。盐酸进入小肠之后可以促进胰液和胆汁的分泌，并使胆囊收缩和胆汁排出。盐酸还具有促进小肠运动的作用。此外，盐酸还能抑制和杀灭入侵的微生物，对机体具有保护作用。猪的胃液内含有胃蛋白酶和凝乳酶，还有少量脂肪酶和双糖酶，其中以胃蛋白酶的消化作用最为重要。哺乳仔猪在胃中可进行凝乳反应。凝乳酶先将酪蛋白原转变为酪蛋白质，增强胃液对乳汁的消化。胃蛋白酶由主细胞产生，初分泌出来时是非活性的胃蛋白酶原，与酸作用后变成有活性的胃蛋白酶。2.3.3营养物质在胃内的消化饲料经咀嚼并与唾液混合后吞咽入胃内，胃的贲门部和胃体部运动微弱，饲料在胃内按层次排列，可保持数小时之久。胃体部所分泌的胃液，逐渐渗透入胃内容物，开始对饲料蛋白质进行消化，未与胃液接触的胃内容物，未与胃液接触的胃内容物，除了唾液淀粉酶和饲料本身的糖类分解酶继续作用外，还在胃内迅速繁殖的乳酸菌等细菌发酵作用下，产生乳酸及挥发性脂肪酸等。蛋白质消化：猪胃液中的胃蛋白酶和凝乳酶能消化蛋白质，其实，猪饲料中的蛋白质，相当大部分是在胃内被分解为**和胨糖类消化：虽然猪的胃腺细胞不产生糖类水解酶，但胃内也存在一定程度的糖的消化过程，这主要是依靠唾液淀粉酶和植物性饲料自身含有的酶完成的。研究表明，猪胃的无腺区有细菌生长繁殖，因此也发生纤维素和其他糖类的分解和发酵作用。脂肪消化：胃壁存在脂肪酶，能将已经乳化的脂肪水解为甘油和脂肪酸。仔猪胃脂肪酶较多，成年猪含量少，活性也弱，所以一般认为胃中脂肪消化较少。2.4小肠小肠是消化道中最重要的消化部位。食糜中的各种营养物质在胆汁、胰液和小肠液中各种消化酶的作用下，分解成小分子物质，经小肠绒毛吸收进入血液和淋巴，供身体各部分利用。小肠粘膜具有很大的吸收表面积，因此小肠也是各种物质被充分吸收的主要场所。2.4.1小肠的结构及发育特征成年猪小肠的容积占消化道总容积的三分之一，其长度为15～21米，平均为体长的11～12倍，直径为4厘米。小肠可分为十二指肠、空肠及回肠，所占比例分别为4%～4.5%，88%～91%及4%～5%。小肠前段具有十二指肠腺的部分称为十二指肠。成年猪的十二指肠长度约为3～5米，可以分为前、后两段；前段较短，长约60厘米，其特征是系膜短，位置比较固定；后段长约340厘米，系膜宽，与回肠系膜后行部相联系。胆总管和胰管均开口于十二指肠，胆总管的开口距离幽门约2.5～5厘米，而胰腺导管的开口约在胆总管后方10～12厘米处。空肠和回肠也没有明显的界限，回肠由小肠末端部连接至大肠。一般认为猪的十二指肠的系膜短，位置固定；空、回肠系膜长，形成肠环，致使肠管移动范围大；回肠末端肠管两侧有系膜。小肠一般处于闭合状态，其中仅有少量的粥状食糜。小肠粘膜由上皮、固有膜和粘膜肌层组成。肠粘膜主要由上皮细胞和分散其间的杯状细胞组成，是动物吸收营养物质的主要部位。胚胎时期，肠道上皮细胞由肠粘膜下层的细胞分化，分化的细胞停留于隐窝，并在这里进行有丝分裂。完成有丝分裂的细胞在其它细胞的推动下逐渐从隐窝向绒毛移行，最后到达肠绒毛顶端并脱落，脱落的肠上皮细胞进入肠腔并随粪便排出体外。通过不断的分裂和脱落，肠道上皮细胞处