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1第七章微生物代谢2本章提要一、化能异养微生物的生物氧化与产能二、自养微生物的产能代谢三、生物固氮四、初级代谢与次级代谢3一、化能异养微生物的生物氧化与产能通过氧化有机物获得能量可分为：发酵和呼吸共同点：具有相同初始阶段—糖酵解不同点：发酵：只在糖酵解时产生能量呼吸：经过糖酵解、三羧酸循环和电子传递链3个阶段产生能量。4根据生物氧化最终电子受体不同可分为：发酵：最终电子受体是代谢中间产物有氧呼吸：最终电子受体是分子氧无氧呼吸：最终电子受体是外源无机氧化物（个别为有机氧化物，与发酵的区别）5（一）发酵①专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下进行的。②生物氧化最终电子受体是代谢中间产物。③产能方式是底物水平磷酸化，产能较少。葡萄糖降解为丙酮酸（糖酵解）可通过下列途径：主要有EMP、HMP和ED（在G-菌分布较广）等途径。61.EMP途径及其有关发酵EMP途径：7EMP途径的总反应方程式：C6H12O6＋2NAD＋＋2ADP＋2Pi→2CH3COCOOH＋2NADH＋2H＋＋2ATP＋2H2O主要生理功能：提供ATP和还原力NADH，为生物合成提供多种中间产物等。8与EMP途径有关的发酵9大肠杆菌中与EMP途径相关的发酵途径1、2，3–丁二醇发酵：产生2，3-丁二醇及CO2，肠杆菌科2、混酸发酵：产生甲酸、乙酸、乙醇、乳酸、H2、CO2，埃希氏菌属102.HMP途径与异型乳酸发酵HMP途径：11HMP途径的主要生理功能。产生大量NADPH2还原力；为微生物生物合成提供C3～C7多种碳源等。12是指发酵产物除了乳酸外还产生乙醇（或乙酸）和CO2等。异型乳酸发酵HMP途径EMP途径肠膜状明串珠菌133.ED途径与细菌酒精发酵ED途径：不依赖于EMP和HMP途径单独存在；就底物水平磷酸化而言，不如EMP途径经济。14ED途径的生理功能：为微生物所特有；存在于一些EMP途径缺陷的微生物、作为EMP途径的替代。15（二）有氧呼吸①一般是好氧菌或兼性厌氧菌在有氧条件下进行有氧呼吸。②葡萄糖彻底氧化成为CO2和H2O。氧化过程中所脱下电子经完整电子传递链，最终电子受体是分子氧。③1分子葡萄糖经呼吸作用可产生38个ATP。1617•利用酵母菌进行乙醇发酵时若通入氧气，会导致菌株对葡萄糖利用速度降低，甚至停止生成乙醇，这种现象称为()2012年全国生物联赛试题BA．呼吸抑制效应B．巴斯德效应C．分子氧效应D．葡萄糖效应答案：B18（三）无氧呼吸1.特点：①某些厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下进行无氧呼吸。②有机碳化合物经彻底或不彻底氧化，所脱下来的电子经部分电子传递链，最后传给外源无机氧化物（个别为有机氧化物）。③产能效率较低。无氧呼吸可分成不同类型：如硝酸盐呼吸，硫酸盐呼吸，硫呼吸，铁呼吸，碳酸盐呼吸和延胡羧酸呼吸等。19•厌氧菌能进行呼吸吗？竞赛练习题A.能，但不利用氧B.不能，因为呼吸过程需要氧气C.不能，他们利用光合作用生成ATPD.不能，他们利用糖酵解生成ATP•无氧呼吸中电子传递链的末端电子受体是（）A.还原型的无机化合物B.氧化型无机化合物C.某些有机化合物D.氧化型无机化合物和少数有机化合物答案：（A）答案：D202.硝酸盐呼吸（或称反硝化作用）一些兼性厌氧菌如脱氮副球菌，将有机物彻底氧化，其最终电子受体为硝酸盐，将其还原为亚硝酸、NO、N2O甚至是N2。在农业生产中，为避免硝酸盐还原菌降低土壤肥力，农田应经常（）竞赛练习题（1）施肥（2）松土（3）浇水（4）遮阳21二、自养微生物的产能代谢把CO2先还原成简单有机物，再还原成复杂细胞物质。合成过程需消耗能量和还原力。根据能量来源可分为：①化能自养微生物②光能自养微生物221.特点①氧化无机物获得能量和还原力。②能量产生来自电子传递链的氧化磷酸化。③电子最终受体是分子O2，故一般为好氧菌。根据氧化无机物种类不同，可分为硝化细菌、硫细菌和氢细菌等。（一）化能自养微生物232.硝化细菌可分为亚硝化细菌和硝化细菌：①亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸，产生1分子ATP。②硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸，产生1分子ATP。24反硝化作用与硝化作用比较反硝化作用硝化作用细菌类型兼性厌氧菌好气性细菌氧化底物有机碳化合物无机物（NH3）最终电子受体外源无机氧化物（HNO3）O2代谢终产物HNO2或N2HNO2或HNO3呼吸类型无氧呼吸有氧呼吸营养类型化能有机营养化能无机营养25•硝化细菌的营养类型属于（）竞赛练习题A.光能无机自养型B.光能有机异养型C.化能无机自养型D.化能有机异养型•反硝化细菌是（）A.化能自养菌，将氨氧化生成亚硝酸获得能量B.化能自养菌，将亚硝酸氧化生成硝酸获得能量C.化能异养菌，以硝酸盐作为最终电子受体D.化能异养菌，以亚硝酸盐作为最终电子受体答案：C答案：C26（二）光能自养微生物具有光合色素能进行光合作用通过光合磷酸化产生ATP。271.循环光合磷酸化：光合细菌进行循环光合磷酸化。①在光能驱动下，电子从菌绿素逐出，经过循环途径，又回到菌绿素，其间只产生ATP，不产生还原力。②还原力来自H2S等无机氢供体，通过消耗ATP逆电子传递链产生NAD(P)H。28循环光合磷酸化的反应途径：①菌绿素在日光照射下形成激发态，逐出电子。②电子通过脱镁菌绿素（Bph）、辅酶Q、细胞色素bc1和细胞色素c2的循环传递，用于还原菌绿素。其间产生1分子ATP。在消耗ATP条件下，使外源电子供体（H2S、H2、有机物）逆电子传递链产生还原力。29循环式光合磷酸化反应30光合细菌：①都是厌氧菌（也是典型水生细菌）。②光合色素主要是菌绿素和类胡萝卜素。③在厌氧条件下进行不产氧的光合作用。④可利用有毒的H2S或污水中的有机物作为氢供体。因此可用于污水净化，所产生的菌体可作为饵料、饲料等。312.非循环光合磷酸化这是各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。32非循环光合磷酸化的特点：①电子传递途径属非循环式。②在有氧条件下进行。③有2个光合系统：PSⅠ和PSⅡ。PSⅠ：含叶绿素a，反应中心的吸收光波为“P700”，有利红光吸收。PSⅡ：含叶绿素b，反应中心的吸收光波为“P680”，有利蓝光吸收。④反应中同时产ATP、还原力和O2。33电子传递具体途径：H2O的光解：产生1/2O2并及时释放，电子须经PSⅡ和PSⅠ接力传递。PSⅡ系统：电子经Ph（褐藻素）、Q（醌）、Cytbf、Pc（质体蓝素）。在Cytbf和Pc间产生1个ATP。PSⅠ系统：电子经Fe-S（非血红素铁硫蛋白）和Fd（铁氧还蛋白）的传递，最终由NADP＋接受，产生还原力—NADPH。34非循环光合磷酸化353.嗜盐菌紫膜的光合磷酸化在有光条件下通过光合磷酸化产生ATP。光合色素是嗜盐菌膜上的菌视紫红质。是在没有电子传递系统存在时进行的最简单的光合磷酸化。36嗜盐菌的光合磷化反应：嗜盐菌在光照、无氧条件下，吸收光能，使紫膜蛋白上的视黄醛辅基构象发生变化，促使质子不断驱出膜外，从而在膜内外两侧形成一个质子梯度差。驱动膜外H＋通过ATP酶孔道进入膜内，并合成ATP，称为光介导的ATP合成。37嗜盐菌的光合磷化反应38三、生物固氮大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化还原成氨的过程。只有原核微生物才具有固氮能力。39(一)固氮微生物的种类：自生固氮菌：不需要与它种生物共生而能独立固氮的微生物，如固氮菌属。共生固氮菌：需要与它种生物共生才能固氮的微生物，如根瘤菌属。联合固氮菌：必须生活在植物根际、叶面或动物肠道才能固氮微生物。40（二）固氮的生化机制1.必要条件①需提供ATP②还原力及其传递载体③固氮酶④N2⑤镁离子⑥严格无O2的微环境412.固氮的生化途径及总反应式：42（三）好氧菌固氮菌的防氧保护机制1.好氧自生固氮菌①呼吸保护：固氮菌通过较强呼吸作用，迅速将环境中的氧消耗掉。②构象保护：胞内存在一种铁硫蛋白Ⅱ，在高氧条件下可与固氮酶的两个组分形成耐氧的复合物。432．蓝细菌①异形孢：体积大并有较厚的外膜，防止氧进入胞内。此外异形孢只有光合系统Ⅰ，光合作用不放氧。②其他保护方式：如白天光合作用，晚上固氮。443．豆科植物根瘤菌固氮作用只发生在类菌体内，根瘤菌被包在类菌体周膜中，此膜内外都存在豆血红蛋白，可与氧结合。通过其氧化态和还原态的变换，使游离氧维持在极低水平。45初级代谢：微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所必需的物质和能量的过程，称为初级代谢。四、初级代谢与次级代谢•生物生存直接相关，涉及产能代谢和耗能代谢•普遍存在于一切生物中。46次级代谢：相对于初级代谢而提出的一个概念。指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。次级代谢次级代谢产物：由次级代谢合成，大多是分子结构比较复杂的化合物。根据其作用，可分为：抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类型。•一类有利于生存的代谢类型；某些微生物、植物的一种适应生存的方式；•为避免中间产物积累所造成的不利作用47•以下哪类化合物属于微生物的次生代谢产物()2012年全国生物联赛试题A．脂肪B．色素C．抗生素D．蛋白质E．毒素答案：BCE