第七章微生物的新陈代谢.

年12月19日星期四2第七章微生物的代谢了解微生物能量代谢、分解代谢、合成代谢及代谢调控方式，理解微生物主要的次生代谢产物，掌握微生物能量代谢中生物氧化的几种方式。课程标准年12月19日星期四4吸收的营养物质细胞物质生物合成（同化作用）需要能量生物分解（异化作用）ATP产生能量新陈代谢（Metabolism）新陈代谢（Metabolism）一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。新陈代谢能量代谢合成代谢（同化）分解代谢（异化）生物小分子合成生物大分子耗能产能生物大分子分解为生物小分子物质代谢（1）在温和条件下进行(由酶催化)；（2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，表征了新陈代谢具有严格的顺序性；（3）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。新陈代谢的共同特点：第一节化能异养微生物的能量代谢最初能源通用能源有机物（化能异养菌）日光（光能自养菌）无机物（化能自养菌）一、底物脱氢的四条主要途径EMP途径，又称糖酵解途径HMP途径，又称己糖-磷酸途径ED途径，又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径TCA循环，即三羧酸循环二、葡萄糖的糖酵解作用(Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称：EMP途径)活化移位氧化磷酸化葡萄糖激活的方式己糖异构酶磷酸果糖激酶果糖二磷酸醛缩酶甘油醛-3-磷酸脱氢酶磷酸甘油酸激酶甘油酸变位酶烯醇酶丙酮酸激酶葡萄糖激活的方式好氧微生物：需要Mg++和ATP的己糖激酶厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完成了磷酸化途径的关键酶，在生物中有此酶就意味着存在EMP途径需要ATP和Mg++在活细胞内催化的反应是不可逆的反应循环途径而得到不彻底氧化，并能产生大量NADPH2等形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径1.葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO22.核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸途径葡萄糖ATPADP6-磷酸葡萄糖NAD(P)+NAD(P)H+H+6-磷酸-葡萄糖酸NAD(P)+NAD(P)H+H++CO25-磷酸-核酮糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖+5-磷酸-核糖TK6-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛TA6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤藓糖4-磷酸-赤藓糖+5-磷酸-木酮糖TK6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛注：TK为转羟乙醛酶TA为转二羟丙酮基酶途径的生理意义为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸产生大量的NADPH2，一方面参与脂肪酸、固醇等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链产生大量的能量四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成在反应中存在3-7碳糖，使具有该途径的微生物的碳源谱更广泛通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等途径又称磷酸解酮酶途径，它们催化的反应分别为：5-磷酸木酮糖（果糖-6-磷酸）磷酸戊糖解酮酶（磷酸己糖解酮酶）乙酰磷酸磷酸甘油醛（磷酸-4-赤藓糖）乙酸丙酮酸与HMP途径相连乳酸许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄酸~~激酶（与EMP途径连接）~~氧化酶(与HMP途径连接)EMP途径3-磷酸-甘油醛~~脱水酶2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸EMP途径丙酮酸~~醛缩酶有氧时与TCA环连接无氧时进行细菌发酵乙醇(有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛ED途径的特征酶是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）醛缩酶ED途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子由2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生，另一分子由磷酸甘油醛经EMP途径转化而来1摩尔葡萄糖经ED途径仅产生1摩尔ATP此途径主要存在与Pseudomonas,好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵Back•TCA的生物学意义1、是生物体代谢糖的主要方式，具有普遍性。2、生物体提供能量的主要形式，其产能效率达到42％。3、为糖、脂、蛋白质三大物质的转化枢纽。4、TCA可作为多种化合物的碳骨架，以供细胞合成之用。5、TCA循环为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；Glu发酵等。，各种有机酸，天冬氨酸，柠檬酸，谷氨酸二、递氢、受氢和ATP的产生根据葡萄糖脱氢后，递氢过程，尤其是受氢体的不同，生物氧化可分为下列三种类型：有氧呼吸（Aerobicrespiration）无氧呼吸（Anaerobicrespiration）发酵（Fermentation）、有氧呼吸与好氧性微生物二、呼吸作用的类型1）有氧呼吸（需氧呼吸）有氧呼吸是指生物细胞在氧气的参与下，把有机物完全氧化分解为二氧化碳和水，同时释放出大量的能量过程。有氧呼吸包括三个重要阶段：糖酵解；三羧酸循环；电子传递。微生物中的有氧呼吸许多细菌、放线菌和真菌都要从空气中索取分子氧进行呼吸，以氧气作为基质氧化分解的最终受氢体，使基质彻底氧化生成二氧化碳和水并释放出全部能量。①、有氧呼吸的特点：必须以分子态氧（O2）作为受氢体。呼吸裂解比较彻底，最终产物为CO2和H2O，并且释放的能量较多。②、好氧性微生物：就是指只有在有氧条件下才能进行呼吸作用而生活的微生物。年12月19日星期四27、部位：电子传递链在真核细胞发生在线粒体内膜上，在原核细胞发生在质膜上。2、成员：电子传递是从NAD到O2，电子传递链中的电子传递体主要包括FMN、CoQ、细胞色素b、c1caa３和一些铁硫旦白。这些电子传递体传递电子的顺序，按照它们的氧化还原电势大小排列，电子传递次序如下：年12月19日星期四30MH2NADFMNC0Qb(-0.32v)(0.0v)C1Caa3O2H2O(+0.26)(+0.28)(+0.82v)呼吸链中NAD+/NADH的E0’值最小，而O2/H2O的E0’值最大，所以，电子的传递方向是从NADHＯ２。上述反应式表明还原型辅酶的氧化，氧的消耗，水的生成。NADH2和FADH2的氧化，都有大量的自由能释放。证明它们均带电子对，都具有高的转移势能，它推动电子从还原型辅酶顺坡而下，直至转移到分子氧。电子传递伴随ADP磷酸化成ATP全过程又称为氧化呼吸链。原核生物呼吸链的特点存在于细胞膜上呼吸链中的氧还载体取代性强，如CoQ可被MK取代呼吸链中的氧还载体的数量在不同的种间，不同的环境条件下可增可减有分支呼吸链的存在，表现在来自不同的底物的还原力进入呼吸链时有不同的分支，不同的微生物细胞色素系统有别，如E.Coli在缺氧时，呼吸链分为两支，即Cyt.b556Cyt.o;Cyt.b558Cyt.d无氧呼吸（anaerobicrespiration）概念：一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（个别为有机氧化物）的生物氧化，是一种无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。无氧呼吸的类型硝酸盐呼吸：NO3-NO2-,NO,N2无机盐呼吸硫酸盐呼吸：SO42-SO32-,S3O62-,S2O32-,H2S硫呼吸：S0S-2碳酸盐呼吸CO2,HCO3-CH3COOHCO2,HCO3-CH4延胡索酸呼吸：延胡索酸琥珀酸发酵概念：是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。工业上发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。常见的发酵种类：由EMP途径中的丙酮酸出发的发酵乙醇发酵，同型乳酸发酵，丙酸发酵，2,3-丁二醇发酵，混合酸发酵，丁酸型发酵通过HMP途径的发酵异型乳酸发酵通过ED途径进行的发酵细菌的酒精发酵（异型酒精发酵）