第七章矿物质营养

1第七章矿物质营养动物体内存在的矿物质元素大多数是自然界中天然存在的，其中的许多元素已知为动物生命活动所必需。早在1847年Boussigault的试验获得了牛饲料中必须添加食盐的证据。随着化学分析技术的进步，发现应用缺乏某种元素纯合日粮可引起动物特有的缺乏症状，当日粮中添加所缺的元素后，症状才能消除。已经被证明为动物所必需且具有缺乏症表现的矿物质元素可分为两类：常量矿物元素和微量矿物元素。前者为含量占动物体重0.01%以上的元素，包括钙、磷、钠、氯、钾、镁和硫；后者则为仅占动物体重0.01%以下的元素，包括钴、铜、碘、铁、锰、钼、硒、和锌。铬、氟、硅、钒、砷、镍、铅和锡等元素，虽然已被证明为一种或多种动物所必需，由于其需要量极微或者由于饲料草中的广泛分布，就现实而言，在正常饲养条件下，尚无实际意义。表7－1是营养上重要的必需矿物质元素及其在动物体组织的近似含量。表7－1动物体内必需矿物质元素的近似含量常量元素微量元素元素含量（g/kg）元素含量（mg/kg）Ca15Fe20～80P10Zn10～50K2Cu1～5Na1.6Mn1～4CI1.1Se1～2S1.5I0.3～0.6Mg0.4Mo0.2～0.5Co0.02～0.1(McDonaldp等，1988)一些必需矿物质元素为反刍动物机体器官组织的结构成分，如钙、磷、氟等元素构成骨骼和牙齿；许多矿物元素是体内多种金属酶的组成成分及辅因子，具有特定的催化活性；某些矿物质元素参与内分泌激素的构成，如碘为甲状腺素的构成成分；有些元素作为体液的成分，维持体液的渗透压、酸碱平衡、膜的电位和神经传导。随着对矿物质营养研究的深入，许多矿物质元素在反刍动物的营养和代谢的研究中已取得重要进展，对一些有毒或有潜在毒性的元素的代谢研究和认识得到了进一步的发展和更新，同时对所需元素过量所造成的有害作用也引起了重视。一些新的或引伸的概念可以用来更好地解释矿物质元素的代谢，其中对矿物质体内平衡的规律有了进一步了解，这就有可能更好的研究和了解反刍动物对矿物质的需要。近一些年来，已经发现许多矿物元素和动物免疫机能间有着十分密切的关系，同时发现动物体内的电解质平衡涉及最基本的阳离子和阴离子，对动物的代谢、生产性能及健康均有很大影响。特定的某种元素的耐受水平与动物种类、元素形态、元素对动物作用时间等因素有关。动物合理的矿物质营养不仅要考虑对动物生产性能及健康的影响，而且要重视某些矿物质元素在动物生产的人类食品中不存在危及人类健康的有害残留物。因此，在反刍动物的饲养中使用矿物质添加剂时应十分慎重。2第一节常量元素营养一、钙（Calcium）钙是动物体内最丰富的矿物元素，成年动物体内约98%的钙以羟基磷灰石[3Ca3（PO4）2.Ca(OH)2]化合物的形式存在于骨骼和牙齿中，骨骼灰分中的约含钙360g/kg，，接近体重的2%，仅有少量的离子钙存在于软组织及细胞外液中。幼龄动物钙在骨骼中的沉积十分强烈，沉积的速度随年龄的增长而减弱。如牛出生后10天，日沉积钙可以达30g，6月龄时减少为10g，1～3岁时仅沉积5g左右。骨骼是代谢上非常活跃的组织，它的生长、消溶是一个动态过程。对青年反刍动物，表现为钙的正平衡，即生长大于消溶；而成年反刍动物则两者接近平衡。泌乳初期，乳中排出的钙量多于消化道吸收的钙或钙的摄入量不足时，钙营养处于负平衡，消溶可能大于生长。由于骨骼中的钙具有可交换性，从化学观点，骨骼并非是一个稳定的实体，而是处在不断转换与再形成之中。骨中大部分钙可随时游离出来以补充血钙以及维持机体内环境的稳恒。正常生理条件下钙的的交换总量，成年动物约占骨骼总钙的3～5%，幼龄动物可达9～11%。严重缺钙情况下，骨骼的耗竭占总量的30～35%。因此，骨骼作为一个钙库在钙代谢中具有稳恒及缓冲的调控功能。细胞外液中的钙大部分存在于血浆中，通常血浆含钙十分稳定，成年母牛约为9～10mg/dl，犊牛比值略高，其中45～50%以游离的钙离子形式存在，40～45%为蛋白结合钙，余下的5%则与有机酸或无机酸结合钙如柠檬酸钙、磷酸钙等。钙除参与骨骼与牙齿的构成外，浓度相对稳定的离子钙（Ca2+）在体内发挥许多重要生理机能。Ca2+降低毛细血管壁及细胞膜的通透性以及神经肌肉的兴奋性，当体液中Ca2+浓度下降时，肌肉神经的兴奋性增高，导致肌肉的自发性收缩，表现为临床上的痉挛。Ca2+参与血液凝结，激活促凝血酶原激酶和凝血酶原。钙是体内许多酶的激活剂，如胰α-淀粉酶、胰蛋白酶原、胰磷脂酶A、磷酸化酶等。由于细胞对信号的反应控于钙离子的传递，细胞质中Ca2+的增加被信号引发。不同细胞对不同信号的反应，如肌肉细胞对神经传递质产生反应，肾上腺血管小球对紧张肽Ⅱ产生反应，肾上腺髓质对神经冲动的反应等。骨骼肌细胞Ca2+直接来自贮钙的细胞器，神经细胞从细胞外液获得Ca2+。钙在细胞信号传递中的最终作用是肌肉收缩，激素分泌以及吞噬作用。钙信号同样也在激活细胞参与细胞分裂过程中起信息传递作用。1、钙的吸收小肠是机体获得外源钙的主要器官。动物摄食的饲料钙，经皱胃液中盐酸的作用，大部分离解成Ca2+。离子钙是胃和小肠上段吸收的主要形式，反刍动物对钙的吸收主要在前胃和真胃，部分经十二指肠和空肠吸收。由于钙是以离子形式在酸性环境中被吸收，因此，影响胃肠道酸性环境的因素，均不利于钙的吸收。钙的吸收是个主动转运过程，也可以靠被动扩散而被吸收。对非反刍动物，日粮钙通过被动吸收可达到50%（Nellans，1988）。对饲喂典型日粮的奶牛，日粮中钙的被动吸收量尚不清楚。通常认为，维生素D和机体对钙的需要量是影响钙吸收的主要因素。钙进入肠粘膜细胞需依赖特定的钙结合蛋白转钙的吸收。与动物的钙进食量、钙代谢状况、年龄、生理状态、动物对钙需要量、钙的来源以及矿物质元素间的相互作用有密切关系。在正常饲养条件下，成年反刍动物钙的吸收率为10%～25%。试验证实，随着牛年龄的增加，钙的实际吸收率下降，从哺乳犊牛的98%到老龄牛的22%（Hansard等，1957）。用同位素研究亦表明羔羊出生后一个月内对母乳钙的吸收率可达98%而成年母羊对日粮钙的吸收率下降到10～20%，年龄的增长使动物肠中的维生3素D受体减少（Horst等，1990），降低了1.25一二羟维生素D的作用。据Hansard等（1954）资料，1～6岁的肉用阉牛钙吸收率的差异很小。在泌乳初期，母牛均处于钙的负平衡，部分母牛出现亚临床低钙血。随着采食量及钙摄取量的增加，约在泌乳的6～8周可恢复体内的钙的平衡。Braithwaite（1983）的研究证明，母羊在妊娠后期和泌乳早期由于钙的吸收不足尚不能满足此期间对钙的需要，因而导致钙的负平衡，只有在泌乳中期和后期采食足够钙的情况下，才能克服钙量的负平衡，钙的吸收率随钙的摄取量增加而下降。无论钙源的可利用性如何，当钙摄取量超过需要时，其吸收率均降低。根据泌乳母牛778个平衡试验结果统计分析，当进食钙/需要钙之比为0.1～1.5时，吸收率可达0.68；当此比例为2～2.5时，吸收率至0.41；若比例达3～3.5时，则吸收率降至0.34，比例为4～4.5时，吸收率仅为0.28（NRC，2001）。有关饲料中钙的吸收率，至今尚有不少需深入研究的问题。反刍动物对单个饲料吸收率的资料有限。Martz等（1990）用不添加外源矿物质钙的两种日粮喂泌乳母牛，两日粮中的钙主要从苜蓿中提供。一组日粮由33%苜蓿草、30%粗玉米粉和21.5%玉米芯组成，第二组日粮由24%苜蓿草、41.5%玉米青贮料和29%粗玉米粉组成。日粮中的钙量高于1978年NRC建议而低于1989年NRC的建议。试验结棵指出，经过对内源粪钙损失的校正，苜蓿草中钙的真吸收率为25%，而苜蓿－玉米青贮料日粮中钙的真吸收率达42%。据Ward等（1972）测定，苜蓿草中钙的吸收率为31～41%，由于苜蓿草是奶牛日粮中钙的主要来源，因此通常将苜蓿中钙的吸收率用于表示饲草中钙的吸收率。饲草中钙的吸收率常以39%估计。谷物及精料中钙的可利用率对反刍动物尚缺测定数据。对非反刍动物，精料中钙的可利用率通常低于无机来源钙如碳酸钙的吸收率（Soares，1995）。植酸是影响非反刍动物钙吸收的因素，而对反刍动物则无影响。对精料中钙的吸收率暂定为60%。多数精料中含钙很少，值得注意的是棕榈油脂肪酸钙是个例外，其中含钙可达7～9%。棕榈油脂可消化80%，而棕榈酸盐仅在小肠中分解，因此，包含在这种饲料中的钙80%易于吸收。关于脂肪对钙吸收的影响，Rahnema等（1994）的试验发现，日粮中添加脂肪并不影响钙的吸收。当日粮中添加脂肪时，必须在日粮中增加瘤胃中易吸收的镁源，因低血镁影响钙的代谢。作为矿物质添加的补充钙源通常要比饲草和常用饲料中的钙易于利用。理论上影响矿物质钙源钙吸收的主要因素是其溶解度。氯化钙是溶解度高的一种钙源，犊牛对45CaCl的钙吸收率超过95%（Hansard，1954），已将氯化钙的钙吸收率定为95%。经测定碳酸钙中钙的吸收率为40%或51%，最高可达85%（Goetsch等，1985）。但由于上述测定利用阉牛作为试验动物，而阉牛对钙的需要量较低。Hansard等（1957）证明，氯化钙比碳酸钙的吸收高20～32%。2、钙的代谢动物从消化道吸收的钙通过门静脉进入肝脏，随后由肝脏进入外围血液，分配至各器官组织，血液是钙运送至机体各个组织的运输介质。调节和控制体内钙代谢的重要物质为甲状旁腺激素（PTH）、降钙素和维生素D活性形式1,25-（OH）2D3。血钙浓度是调节PTH的主要因素。血钙浓度增高时，PTH分泌减少；反之则分泌增多，两者构成反馈系统。PTH主要作用于骨骼、肾和肠细胞内的钙代谢，同时亦调节肌肉、胸腺、乳腺及唾液腺细胞内的钙代谢。当血钙浓度降低，分泌的PTH促进骨骼间叶细胞向破骨细胞转化，并使骨细胞溶解，骨髓中的Ca2+释出进入血液，使血钙恢复正常水平。4PTH作用于肾脏，促进肾小管对钙的重吸收，减少钙在尿液中的排出。PTH有助于提高维生素D的活性，促进小肠中钙结合蛋白的合成，以增强钙在小肠的吸收。调节血钙浓度的另一种激素为降钙素（CT），由甲状腺和甲状旁腺内的滤泡旁细胞分泌，作用与PTH相反。其分泌和释放与血钙浓度有关。CT对血钙的调节主要通过对骨组织的影响，其作用机制为抑制骨组织中破骨细胞活性，并抑制间叶细胞转变为破骨细胞，减少钙从骨中的释放，但是不影响骨骼对钙的吸收，从而使血钙浓度下降。在正常情况下，体液中Ca2+水平受上述两种激素调节。维生素D必须经过羟化才具有生理活性。具有生理活性的1,25-（OH）2D3是在肾细胞线粒体中形成的。维生素D与甲状旁腺激素、降钙素有协同作用，促进钙的吸收与钙进入血液，维持和稳定细胞外液中钙的浓度。此外，性激素中的雌激素对钙代谢亦有一定影响，能提高机体内的钙磷含量，直接影响泌乳反刍动物骨组织钙贮备和消耗。糖皮质激素能破坏软骨和骨中的蛋白质基质，增强体内的排出；而盐皮质激素则促进骨组织中钙的沉积。饲料中未被利用的钙和主要来自肠道粘液中的内源性钙随粪排出，尿中排出的钙量很小。约有一半以上的血钙，主要是离子钙，经肾小球过滤，正常情况下，约99%滤出的钙被肾曲细管重吸收。以泌乳母牛为例，其体内的钙代谢如图7－1所示。3、钙需要量NRC（2001）“奶牛营养需要”中提出了有关试验数。非泌乳牛用于维持需可吸收钙为0.0154g/kgBW。泌乳牛维持需要则提高到0.031g/kgBW（Martz等，1990）这主要是考虑到泌乳母牛因增加干物质采食量而影响消化过程，从而使肠道中钙的分泌增多。牛生长期间因骨骼的增长而需要更多的钙。英国农业及食品研究委员会（ARFC，1991）研究了生长牛对可吸收钙的需要量（g/kg平均日增重），采用了以下分化生长方程式（allometriceguation）：Ca（g/d）＝（9.83×（MW0.22）×（BW-0.22）×WGMW为预期成年活重（kg）BW为现体重（kg）乳房进入乳腺随乳排出20-35g/天随尿排出0.1-1g/天随粪排出30-4