第七章花的形态与结构.

第八章花的形态与结构花柄（花梗）、花托、花萼、花冠、雄蕊（群）（花药、花丝）、雌蕊（群）（柱头、花柱、子房）。以上几部分都具备的为完全花，缺其中一或两种的为不完全花。第一节花的组成与发生（一）花的组成禾本科植物的小穗及花概念：植物经一定周期的营养生长后，在适宜的温度、光照和营养条件下植物的叶和茎生长锥分别对特定的光周期和温差产生感受反应，茎生长锥不再形成叶原基和腋芽原基，而发生花原基或花序原基，逐渐依次形成花或花序的各组成部分，最后分化成花或花序，这一过程称为花芽分化。（二）花芽分化—雄蕊原基—花瓣原基花芽分化的一般过程（桃）--雌蕊原基花萼原基第二节雄蕊的发育与结构一、雄蕊的发育雄蕊原基经顶端生长和原基上部的有限的边缘生长，分化出花丝和花药两部分。花丝：最外层是表皮，内为薄壁组织，中央是维管束。雄蕊花粉囊（4或2个）：内含花粉粒。花药药隔（在中央）：与花丝的维管束相连。花药花丝花粉囊花粉囊花粉囊花粉囊药隔二、花药的发育和结构（一）花药的发育（二）幼期花药的结构（三）成熟花药的结构雄蕊原基顶端生长雄蕊原基上部边缘生长（一）花药的发育雄蕊原基经顶端生长和边缘生长基本完成幼嫩花药的发育。幼小花药经细胞分裂而逐渐长大，由于4个角隅处的细胞分裂较快，横切面由近圆形变成四棱形。以后在四棱处原表皮层下面第一层基本分生组织细胞称为一至多列的孢原细胞。随后，孢原细胞进行平周分裂，形成内外两层，外层为初生周缘层，内层为初生造孢细胞。花药中部的原形成层细胞逐渐分裂、分化形成维管束，并和其他基本分生组织发育来的薄壁细胞一起构成药隔。初生周缘层细胞继续进行平周分裂和垂周分裂，自外而内逐渐形成药室内壁，中层和绒毡层。初生造孢细胞逐渐发育成花粉母细胞。（二）幼期花药的结构幼期花药由药隔和花粉囊两部分组成，药隔包括表皮、药隔基本组织和药隔维管束三部分。花粉囊包括表皮、药室内壁、中层、绒毡层和花粉母细胞五部分。其中表皮、药室内壁、中层和绒毡层构成花粉囊壁，花粉囊壁围成的腔以及腔里的花粉母细胞合称花粉室。幼期花药的花粉囊各部分简介：表皮：1层细胞，外切向壁之外有薄的角质层，有的有气孔和表皮毛。药室内壁：1层细胞，早期含淀粉和其他营养物质，在花药成熟后药室内壁细胞的内切向壁、径向壁、横向壁纤维状加厚并木质化，因此也叫纤维层。中层：1-3层细胞组成，早期含淀粉和其它贮藏物，花药成熟时解体。绒毡层：1层细胞，体积大，内含丰富RNA、蛋白质、油脂和类胡萝卜素等营养物质和生理活性物质，对小孢子的发育和花粉粒的形成起重要的营养和调节作用。花粉母细胞：经减数分裂发育成花粉粒。（三）成熟花药的结构成熟花药由药隔和花粉囊两部分构成此时表皮和药隔基本组织中的淀粉等贮藏物质被逐渐分解转移，药隔维管束进一步分化成熟，表现为导管壁增厚、腔明显。药室内壁细胞的内切向壁、径向壁、横向壁纤维状加厚并木质化，此时的药室内壁称为纤维层。中层细胞的贮藏物质被分解和转移，成为花粉粒发育成熟过程中的养分，其细胞壁被挤压变扁逐渐解体并被绒毡层吸收利用，成熟的花药无中层。绒毡层细胞逐渐解体消失。花粉母细胞逐步发育成成熟花粉粒。百合成熟花药花原表皮（外层）花药表皮药原中部细胞维管束药基薄壁细胞隔基本组织（内层）四个角隅分裂较快，四角隅处孢原处细胞原表皮下一层细胞发育为细胞平垂周分裂药室内壁纤维层周初生周缘层平周分裂中层：1-数层小细胞、被挤压、常消失。分（外层）绒毡层：最内一层，初时含丰富营养物裂质，后解体。初生造孢细胞花粉母细胞（2N）减数分裂花粉粒(N)(内层)花原表皮（外层）花药表皮药原中部细胞维管束药基薄壁细胞隔基本组织（内层）四个角隅分裂较快，四角隅处孢原处细胞原表皮下一层细胞发育为细胞平垂周分裂药室内壁纤维层周初生周缘层平周分裂中层：1-数层小细胞、被挤压、常消失。分（外层）绒毡层：最内一层，初时含丰富营养物裂质，后解体。初生造孢细胞花粉母细胞（2N）减数分裂花粉粒(N)(内层)三、花粉粒的形成和发育1.花粉母细胞的减数分裂减数分裂与被子植物的有性生殖密切相关花粉母细胞形成花粉粒胚囊母细胞发育成胚囊减数分裂过程连续分裂两次，DNA只复制一次，一个花粉母细胞或胚囊母细胞经过减数分裂后，形成4个子细胞，每个子细胞染色体数目（以N表示）比母细胞（以2N表示）的减少了一半。减数分裂胞质分裂的2种类型连续型：先形成二分体，再形成四分体，四分体为左右对称形，单子叶植物中占多数。同时型：直到减数分裂的第二次分裂末，形成4个子细胞核以后，才同时发生细胞壁，形成四分体（呈四面体形），双子叶植物中占多数。减数分裂的意义•由于有同源染色体的配对，使同源染色体能准确地分配到四个子细胞中，保证了子细胞能得到一半的染色体，在以后发生的有性生殖过程中，两个配子结合形成合子，使染色体数目又恢复到亲本的水平，从而确保了遗传的稳定性；同时，由于同源染色体发生联会、交叉和片段互换，从而使同源染色体上父母本的基因发生重组，增加了变异的机会，使植物的后代有更强的生命力。2.花粉粒的发育造孢细胞造孢细胞花粉母细胞四分体有丝分裂有丝分裂减数分裂胼胝质壁溶解不均等的有丝分裂营养细胞生殖细胞营养细胞花粉粒单核靠边期单核花粉粒核核生殖细胞单核靠边营养细胞精C精C核核核二细胞花粉粒三细胞花粉粒1.成熟花粉粒的形态、大小形态：多为球形、椭圆形、三角形等。大小：介于15-50μm，最大如紫茉莉为250μm，最小的如高山勿忘草，仅为2.5-3.5μm。四、成熟花粉粒的形态及结构桉树扁果菊香雪球（十字花科)2.成熟花粉粒的结构成熟的花粉粒由花粉壁（包括外壁和内壁）、营养细胞及1个生殖细胞（二细胞花粉粒中）或2个精细胞（三细胞花粉粒中）构成。（1）花粉壁：包括外壁和内壁两层结构外壁：较厚、硬而缺乏弹性。表面光滑或具有各种花纹并有刺、疣、棒状或圆柱状的附属物。外壁不连续的部分称萌发孔或萌发沟，是外壁上一定数目、一定形状的孔隙和沟槽，是花粉管伸出的地方。内壁：较薄，具有弹性，在萌发孔处常较厚，由纤维素、半纤维素、果胶质及蛋白质等构成。（2）营养细胞：体积较大，核结构疏松，核质常向外扩散：细胞器丰富，RNA含量多；贮藏营养物质丰富。（3）生殖细胞：存在于二细胞花粉粒中，多为纺锤形的裸细胞，核结构紧密，细胞质少，有细胞器，多无质体。（4）精细胞：存在于三细胞花粉粒中，也为裸细胞，纺锤形、球形、椭圆形、蠕虫形等，细胞质少，有细胞器，无质体。3.花粉粒的生活力是指花粉从花粉囊中散出后能保持萌发能力的最长期限。一般几个小时、几天或几个星期不等。（水稻3-5分钟，玉米1-2天，椴树45天，苹果10-70天）第三节、雌蕊的发育与解剖结构一、雌蕊的组成雌蕊由一至数个变态的叶卷合而成。组成雌蕊的基本单位叫心皮。是具有生殖作用的变态叶。雌蕊由柱头、花柱和子房三部分组成。花柱子房柱头承受花粉粒的场所，常膨大或扩展成不同形状干柱头(drystigma)湿柱头(wetstigma)类型：（一）柱头的形态与结构干柱头：开花时其表面不产生分泌物，其外表存在蛋白质薄膜，具有亲水性，可以通过其下层的角质膜不连续处吸收水分，使得花粉萌发和花粉管生长，如油菜、棉、柿和禾本科植物。湿柱头：开花时产生脂类、糖类、酚类化合物、氨基酸和蛋白质等的柱头。脂类有助于粘住花粉粒，减少柱头失水；蛋白质参与识别反应；酚类化合物有助于防止病虫对柱头侵害；糖类是营养物质，如烟草、苹果、梨、等植物。（二）花柱的形态与结构空心型花柱(hollowstyle):中央有花柱道（stylarcanal）实心型花柱(solidstyle)：引导组织（transmittingtissue）、胞间隙类型：Solidstyle实心型e.g.Gossynium棉属Hollowstyle空心型e.g.Citrus柑橘属花柱道引导组织（三）子房的结构Ovarywall（子房壁）Ovarylocule（子房室）Ovules（胚珠）Placenta（胎座）Dorsasuture&bundle背缝线和背束Ventralsuture&bundle腹缝线和腹束子房是雌蕊基部膨大的部分，由子房壁、子房室、胚珠和胎座等组成胎座类型二、胚珠的发育与结构1）着生位置：子房壁腹缝线的胎座处。2）胚珠的组成：o珠被o珠心o珠柄o珠孔o合点胚珠的类型：直生胚珠(orthotropousovule)、横生胚珠(hemianatropousovule)弯生胚珠(campylotroporsovule)、倒生胚珠(anatropousovule)胚珠的发育胎座表皮下层细胞平周分裂胚珠原基珠心原基珠柄原基珠被（内、外）珠心珠柄三、胚囊的发育与结构（一）胚囊的发育以蓼型胚囊的发育为例加以说明珠心细胞孢原细胞周缘细胞：形成珠心一部分造孢细胞胚囊母细胞减数分裂长大珠孔端平周四分体（线形）合点端1发育珠孔3退化单孢子胚囊成熟胚囊核三次有丝分裂珠孔端合点端蓼型胚囊的发育模式图（二）成熟胚囊的结构（1）卵细胞1个（N）：雌配子,高度极性。（2）助细胞2个（N）：具极性,，珠孔端壁形成丝状器。助细胞在受精前后消失。（3）中央细胞1个（N或2N）：2个极核或一个二倍体的次生核。（4）反足细胞3个（N）：具吸器结构，后退化。有些植物（如小麦）的反足细胞能分裂成数十个甚至上百个。第四节开花、传粉与受精一、开花(anthesis)概念1.开花（anthesis)：一朵花中雄蕊和雌蕊（或二者之一）发育成熟，花萼和花冠开放，露出雄蕊和雌蕊的现象。2.开花期（Bloomingstage）：一株植物上第一朵花开放到最后一朵花开毕所经历的时间。二、传粉（pollination）1.概念：成熟花粉借助传粉媒介到达雌蕊柱头上的过程。包括自花传粉和异花传粉两种方式。（1）自花传粉：花粉传到同一朵花雌蕊的柱头上称自花传粉。花的特点：两性花；雌雄蕊同时成熟；柱头具备本花花粉萌发的条件；雌雄蕊靠的很近；闭花受精：植物的花不待花被张开，它们的花粉粒在花粉囊里直接萌发，花粉管穿过花粉囊的壁，向柱头生长，完成受精。（2）异花传粉：花粉以不同方式传到另一朵花雌蕊柱头上，称为异花传粉。类型异株异花传粉：同株异花传粉：植物对异花传粉的适应：单性花、雌雄异熟、雌雄异长、雌雄异位、自花不孕等2.传粉的媒介异花传粉必须借助一定的外力，常见的有：（1）风媒花：以风为媒的花。花特点花被小；不具鲜艳的色彩，或无花被；不具蜜腺和芳香的气味；产生花粉量大、质轻，表面干燥易被吹送雌蕊柱头常扩展或分裂。（2）虫媒花：以昆虫为传粉媒介的花。花特点：花大；具鲜艳色彩的花被有蜜腺，具芳香气味花粉粒大而站集成块，表面粗糙花结构常与昆虫形成互为适应的关系三、受精当花粉粒落到柱头上后，要经过萌发、花粉管伸长、花粉管进入胚囊、精卵融合等过程完成受精作用。花粉管进入胚囊的方式（1）通过珠孔——珠孔受精（2）通过合点——合点受精（3）通过珠被——中部受精被子植物特有的双受精现象进入胚囊中的两个精子，一个精子与卵细胞融合形成合子（受精卵），另一个精子与中央细胞融合形成初生胚乳核的过程，它是被子植物所特有的现象。胚珠萌发的花粉管双受精意义双受精是被子植物所特有的现象。两个染色体单倍的精卵细胞的融合，把父、母双亲的遗传物质重新组合，形成了兼有父母双重遗传性的合子；形成了三倍体的初生胚乳核，同样兼有父、母本的遗传特性，子代变异性更大，生活力更强，更适应环境的变化。受精后子房及胚珠各结构部分的发育子房壁果皮子房室胎座子房珠柄种柄合点珠被种皮珠心消失或成外胚乳胚珠反足细胞消失中央细胞（2个极核）受精受精极核胚乳胚囊卵细胞（雌配子）受精受精卵胚助细胞消失珠孔种孔