第三章动物类群及其多样性.

第三章动物的类群及其多样性•3.1动物的分类和系统发生•3.2单细胞真核生物—原生动物门•3.3无脊椎动物类群•3.4脊索动物类群地球上生活着的生物约有200万种，但每年还有许多新种被发现，估计生物的总数可达2000万种以上。动物是生物界的消费者。构成生物界的主体，现存种类约占生物界的78%。原核生物原生生物真菌植物界动物界3.1动物的分类和系统发生•人类对动物界物种多样性的认识是伴随着生产和生活而不断深入的。•首先是对动物的物种进行识别、鉴定、描述和命名，然后进行归类和建立分类系统，把各个已知物种放在该系统中的合适位置上，这是动物分类学（taxonomy）的任务。•在上述分类学工作的基础上，以进化论为理论指导，比较研究各个类群的分类特征，进一步探索物种类群的系统发生和演化历史，最终推断动物的进化谱系，这是系统学（systematics）的任务。•分类学从事物种的鉴定、命名和归类，而系统学探究物种的系统发生和演化，二者的概念和层次不同，又相辅相成，而且都与进化论密切相关。3.1.1动物分类的基本原则•（1）物种（species）的概念•物种是分类学的基本单元，是互交繁殖的自然群体，与其它群体存在生殖隔离，在自然界占有特定的生态位（niche）。•这是生物学物种的概念。但它不适合无性生殖的动物及化石动物，并且在实际分类工作中很难应用。•因此许多动物学家从不同种群的形态学差异以及地理分布范围来区别各个种。物种概念的演变•随着进化论和分类学研究的逐步深入，物种定义经历了一个不断演进的过程：•林奈表型种概念：“同种个体永远保持同一类型，物种形态不变”。•达尔文进化种概念：“物种是进化单元，物种是生物界发展的连续性与间断性统一的基本间断形式，进化是物种的传衍和演变的过程”。•海尼格分支种概念：“物种的形成就是祖先物种一分为二，形成两个新的物种，两者互为姐妹群，互称姐妹种”。物种的命名（Nomenclature）•林奈在1758年发表的《自然系统》第十版中采用了目前国际通用的双名法。•它规定每种动物都有一个学名（sciencename）,由拉丁文或拉丁化文字组成:•主要由属名（第一个字母大写）、种名（第一个字母小写）构成，有时加上定名人姓氏、定名时间等。双名法Binomialnomenclature•种的学名是由两个拉丁文或拉丁化文字组成•每种动物的学名=属名+种本名+命名人正体形容词或名词(表示种的特征或产地)小写斜体拉丁学名通常以斜体或下划线以示区别。学名后常附有命名人的姓氏或姓氏的缩写。主格单数名词首字母大写斜体例如：黑斑侧褶蛙Pelophylaxnigromaculata(Hallowell)，1861小结：学名由二部分组成属名＋种本名属名的首字母大写种本名的首字母不大写双名制所用文字为拉丁文学名后加定名人姓氏(正体),有时还加年代过去称：黑斑蛙RananigromaculataHallowell亚种名•三名法：•学名=属名+种本名+亚种名+定名人•东北虎：Pantheratigrisaltaica(Temminck)下列学名书写是否正确?•CyprinuscarpioLinnaeus,1758•PhasianuscolchicusL.雉•Apodemusagrariusagrarius(Pallas),1771•A.peninsulae,A.Draco•Channaargus(Cantor),1842•Fenneropenaeuschinensis(Osbeck),1765•Procambarusclarkii(Girard)1852•Marsupenaeusjaponicus(Bate)1888（2）分类阶元（Category）•林奈在1735年发表的《自然系统》第一版中提出了目前国际通用的动物分类阶元。•它是一个等级制度，具有不同等级，每个等级称为阶元（category），每一阶元中的类别包括一个或几个下一阶元中的类别。不同阶元之间有严格界限。•现行的基本分类阶元共有七个：–界(Kingdom)–门(Phylum)–纲(Class)–目(Order)–科(Family)–属(Genus)–种(Species)–Sub-–Super-例:小家鼠Musmusculus动物界Animalia脊索动物门Chordata脊椎动物亚门Vertebrata哺乳纲Mammalia啮齿目Rodentia鼠科Muridae小家鼠属Mus小家鼠M.musculus分类阶元的依据•目及目以上阶元的依据：结构基型，一般为动物体内部的基本性状。•科的依据：科的分布范围一般相当广泛，有的几乎遍布全世界。主要依据为比较突出明显、且常具有一定适应性的形态特征。如燕科具有短阔而平扁的嘴。鲤科上下颌皆无齿，但由最后一对鳃弓腹面特化成咽喉齿。•属的依据：以共有的形态特征为主。在鸟类方面，如尾羽的数目，羽冠的有无，翼形（方形，圆形或尖形）。小家鼠Musmusculus•动物界Animalia:特征：多细胞，多数能运动并异养生活。•脊索动物门Chordata:特征：具脊索、背神经管、咽鳃裂和肛后尾。•哺乳纲Mammalia:特征：体被毛，具乳腺、汗腺、听骨链、异形齿•啮齿目Rodentia:上下颌各具2个终生生长的门齿。•鼠科Muridae:具长尾，躯体纤细而嘴尖，具长胡须。•小家鼠属Mus：体型较小，上门齿内侧有缺刻•小家鼠M.musculus•基本阶元之间还可再分出更细的阶元，如亚纲、总目、亚目等。•在一个基本阶元前加上前缀super－即为总－或超－，高于这个阶元；•加上前缀sub－或infre－即为亚－或附－，低于这个阶元。•比如superorder为总目，subfamily为亚科，infrafamily为附科。3.1.2分类学的方法和特征•各种动物划归相同或不同类群，是基于形态解剖、行为、分布等特征的相似与否来进行的。•随着进化理论和分子生物学的发展，动物分类学的理论和方法也有了很大进步。下面简单介绍几种分类学方法及其所依据的特征。传统分类学方法•采用较古老的或传统的观念与方法。以形态学为基础，即根据动物表型特征来识别和区分物种，并加以归类。这是物种鉴别的基础。数值分类学方法：•二十世纪六十年代，一些分类学家为了避免分类过程中特征分析的主观性，就把用于分类的各项表型特征数值化，并将所有数值输入计算机，运用统计学原理进行各项分类特征的相似性分析，根据运算结果即相似性指导动物分类。•但是数值分类学采用的分类特征数值化并没有完全达到所要求的客观性，因此现在该方法已经很少单独采用，但它的统计学方法和计算机方法沿用至今。进化分类学方法：•达尔文在《物种起源》一书中提出：进化论的观点为分类学提供了自然基础。•进化分类学的目的是使每一类群的分类地位反映出它的进化历史即系统发生，各个分类单元可以通过进化联系起来。•进化分类学通过决定同源特征或同功特征、原始特征或衍生特征以及估计两个类群中的特征之间进化差异度来分类，分类结果以进化树来表示。•进化分类学注重的是各类群的进化水平和进化地位。支序系统学方法：•德国昆虫学家海尼格Hennig在1950年提出的。•物种分裂总是一分为二，称为姐妹群，新生物种保留的祖先特征称为祖征，而衍生的变异特征称为离征，通过特征分析可追溯其谱系分支，建立支序系统。•支序系统要求一个分类单元应包括一个共同祖先的所有已知的后裔，即单系群，并用分支图解来表示各分类单元的系谱关系即系统发育。•支序系统学比较严谨，但不能完全重现动物界的具体演化历程。•支序系统学派认为，判别系统发育关系远近的唯一标准是共同祖先的近度（recencyofcommonancestry），共同祖先关系可以通过特征的分布分析来发现，支序学派将特征分为：祖征（plesiomorphy）、•共有祖征（symplesiomorphy）、•衍(离)征(apomorphy)、•共有衍征（synapomorphy）•自体衍征（autapomorphy）。•认为只有共有衍征才是共同祖先的证据，共有祖征及由趋同进化和平行进化形成的相似性均不能作为共同祖先的证据。•支序系统学派强调分类系统必须严格反映系统发育关系，认为只有在共同祖先基础上根据共有衍征建立的单系类群（monophyleticgroup；包括一个共同祖先的所有后裔）才是生物学上有意义的、真正的自然类群，支序分析的基本目标就是寻找单系群。•支序系统学派不接受根据共有祖征建立的并系类群（paraphyleticgroup；包括一个共同祖先的部分后裔）和根据趋同现象建立的多系类群（polyphyleticgroup；包括多个共同祖先的后裔）。分子系统学方法：•二十世纪五十年代以来，分类学家越来越多地采用不同动物类群中生物大分子的同源性作为特征来源，如核苷酸的碱基序列或蛋白质的氨基酸序列中的相似和差异数量可用于衡量两个类群之间进化上的差异。•常用核糖体RNA基因或线粒体DNA的碱基序列分析来推断动物类群的系统发生，这就是分子系统发生学，与其他分类学方法相比，客观性较强，这也是该方法的优势所在。分子系统学•分子系统学是利用生物大分子(蛋白质、核酸)来重构生物间相互关系的一门科学。•生物演化的本质是遗传物质的改变，所以遗传物质的相近程度最能反映生物之间亲缘关系的远近。分子数据与形态和解剖性状因表型可塑性而容易受到环境因素的影响不同，能够直接反映生物的基因型，是推演生物系统关系的理想标记。•系统基因组学、系统地理学、DNA分类学、DNA条形码3.1.3动物的系统发生•地球上的生物出现于大约38亿年前，在元古宙前中期的10多亿年间，原核蓝细菌是主要的生物类群。•大量真核生物出现于8-10亿年前的元古宙晚期。•6.5亿年前生物实现多细胞化，5.7亿年前的寒武纪发生了多门类有体腔的后生动物的适应辐射，形形色色的物种出现，动物多样性剧增，此后一直演化到目前的哺乳类时代以及人类的出现。生物分界•1、公元前300多年，古希腊的亚里士多德将生物分为二界：•植物界•动物界•1735年,林奈（Linne）植物界和动物界••2、1860年，霍格(Hogg),1886年德国生物学家赫克尔（E.Haeckel）提出三界分类法：•原生生物界：单细胞动物、细菌、真菌、•多细胞藻类•植物界：•动物界：四界分类•四界分类：1938年美国人考帕兰(H.F.Copeland)•原核生物界：包括蓝藻和细菌、放线菌、立克次氏体、螺旋体、支原体等多种微生物•原生生物界：包括原生动物和单细胞的藻类•植物界•动物界生物的五界分类系统•1969年美国学者魏泰克（Whitaker）提出五界分类法,被多数学者所接受：•原核生物界（Monera）、•原生生物界(Protista)、•真菌界（Fungi）、•植物界（Plants）•动物界（Animals）。•原生生物界包括单细胞原生动物,动物界包括原生动物以外所有多细胞后生动物。•五界系统反映了地球上的生物进化过程的几个重要阶段，即从非细胞到细胞、从原核生物到真核生物、从简单到复杂、从低等到高等的进化历程。生物五界分类系统图解原核生物界：细菌、立克次体、支原体、蓝藻原生生物界：单细胞的原生动物、藻类。真菌界：真菌植物界：动物界：六界系统:•非细胞生物总界病毒界•原核生物总界细菌界•真核生物总界原生生物界•植物界•真菌界•动物界•1979年陈世骧提出三总界六界系统后生动物的起源•后生动物经历了由简单到复杂、由低等到高等的系统发育的进化历程。系统发育体现了一个等级的进化历史。个体发育是从受精卵（一个细胞）开始，经卵裂，囊胚，原肠胚等一系列过程，逐渐发育成成体。•后生动物起源于原始的单细胞真核生物。主要有两种学说：•(1)原肠虫学说：•德国学者赫克尔提出后生动物起源于多鞭毛虫群体，多个鞭毛虫聚集成为中空的球形群体，类似于囊胚，然后以内陷方式形成二胚层的原肠虫。•(2)吞噬虫学说：•俄国学者梅奇尼科夫提出：多细胞动物的祖先是单层多细胞球形群体，个别细胞吞噬食物后发生内移，从而形成内胚层，类似于实心囊胚，后来逐渐形成消化腔。他把这种多细胞动物的祖先称为