第三章植物的矿质与氮素营养复习思考题与答案(一)名词解释矿质营养(mineralnutrition)植物对矿质的吸收、转运和同化以及矿质在生命活动中的作用。灰分元素(ashelement)干物质充分燃烧后,剩余下一些不能挥发的灰白色残渣,称为灰分。构成灰分的元素称为灰分元素。灰分元素直接或间接来自土壤矿质,所以又称为矿质元素。必需元素(essentialelement)植物生长发育中必不可少的元素。国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是:①由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史;②除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常;③该元素在植物营养生理上表现直接的效果,不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。大量元素(majorelement,macroelement)植物生命活动必需的、且需要量较多的一些元素。它们约占植物体干重的0.01%~10%,有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。微量元素(minorelement,microelement,traceelement)植物生命活动必需的、而需要量很少的一类元素。它们约占植物体干重的10-5%~10-3%,有Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。有益元素(beneficialelement)并非植物生命活动必需,但能促进某些植物的生长发育的元素。如Na、Si、Co、Se、V等。水培法(waterculturemethod)亦称溶液培养法或无土栽培法,是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。砂培法(sandculturemethod)全称砂基培养法,在洗净的石英砂或玻璃球等基质中,加入营养液培养植物的方法。气栽法(aeroponic)将植物根系置于营养液气雾中栽培植物的方法。离子的主动吸收(ionicactiveabsorption)细胞利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度吸收矿质的过程。离子的被动吸收(ionicpassiveabsorption)细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。初级共运转(primarycotransport)质膜H+-ATPase把细胞质的H+向膜外泵出的过程。又称为原初主动运转。原初主动运转在能量形式的转化上是把化学能转为渗透能。次级共运转(secondarycotransport)以△μH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转。离子的次级运转是使质膜两边的渗透能增减,而这种渗透能是离子或中性分子跨膜运输的动力。扩散作用(diffusion)分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度两方面,细胞内外的离子扩散决定于这两种梯度的大小;而分子的扩散决定于化学势梯度或浓度梯度。单盐毒害(toxicityofsinglesalt)植物培养在单种盐溶液中所引起的毒害现象。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生,而且在溶液很稀时植物就会受害。离子颉颃(ionantagonism)离子间相互消除毒害的现象,也称离子对抗。生理酸性盐(physiologicallyacidsalt)植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如供给(NH4)2SO4,植物对其阳离子(NH4+)的吸收大于阴离子(SO42-),根细胞释放的H+与NH4+交换,使介质pH值下降,这种盐类被称为生理酸性盐,如多种铵盐。生理碱性盐(physiologicallyalkalinesalt)植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。如供给NaNO3,植物对其阴离子(NO3-)的吸收大于阳离子(Na+),根细胞释放OH-或HCO3-与NO3-交换,从而使介质pH值升高,这种盐类被称为生理碱性盐,如多种硝酸盐。表观自由空间(apparentfreespace,AFS)根部的自由空间体积占根的总体积的百分数。豌豆、大豆、小麦等植物的AFS在8%~14%之间。诱导酶(inducedenzyme)指植物体内本来不含有,但在特定外来物质的诱导下可以生成的酶。如硝酸还原酶。水稻幼苗若培养在含硝酸盐的溶液中就会诱导幼苗产生硝酸还原酶,如用不含硝酸盐的溶液培养,则无此酶出现。重复利用(repetitioususe)已参加到生命活动中去的矿质元素,经过一个时期后再分解并调运到其它部位去重新利用的过程。硝酸还原(nitratereduction)硝酸在硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的相继作用下还原成氨(铵)的过程。生物固氮(biologicalnitrogenfixation)微生物自生或与植物(或动物)共生,通过体内固氮酶的作用,将大气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。(二)写出下列符号的中文名称,并简述其主要功能或作用PC膜片钳技术(patchclamp),指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息,测量通过膜的离子电流大小的技术。PC技术可用来分析膜上的离子通道,借此可用来研究细胞器间的离子运输、气孔运动、光受体、激素受体以及信号分子等的作用机理。NR硝酸还原酶(nitratereductase),催化硝酸盐还原为亚硝酸盐的酶。它是一种可溶性的钼黄素蛋白,由黄素腺嘌呤二核苷酸,细胞色素b557和钼复合体组成。硝酸还原酶是一种诱导酶。NiR亚硝酸还原酶(nitritereductase),催化亚硝酸盐还原为氨(铵)的酶。亚硝酸还原酶的分子量为61000~70000,它由两个亚基组成,其辅基由西罗血红素和一个4Fe-4S簇组成。GS谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthetase),在植物的氨同化过程中,催化L-谷氨酸和氨(NH3)生成L-谷氨酰胺。GS普遍存在于各种植物的组织中,对氨有很高的亲和力,因此能防止氨累积而造成的毒害。GOGAT谷氨酸合成酶(glutamatesynthetase),在植物的氨同化中它催化L-谷氨酰胺和a-酮戊二酸生成L-谷氨酸。谷氨酸合成酶有两种形式,一是以NAD(P)H为电子供体的NAD(P)H-GOGAT,另一是以还原态Fd为电子供体的Fd-GOGAT。NAD(P)H-GOGAT在微生物和植物中广泛存在;Fd-GOGAT几乎存在于所有具有光合作用的生物体中。在被子植物的组织中都有较高的GOGAT活性。绿色组织中的GOGAT存在于叶绿体内。GDH谷氨酸脱氢酶(glutamatedehydrogenase),催化a-酮戊二酸和氨生成谷氨酸,但在植物同化氨的过程中不太重要,因为GDH与NH3的亲和力很低,而该酶在谷氨酸的降解中起较大的作用,GDH主要存在于根和叶内的线粒体,而叶绿体中的量很少。NFT营养膜技术(nutrientfilmtechnique),是一种营养液循环的液体栽培系统,该系统通过让流动的薄层营养液流经栽培槽中的植物根系来栽培植物。流动的薄层营养液除了可均衡供应植物所需的营养元素和水分外,还能充分供应根系呼吸所需的氧气。(三)问答题1.植物进行正常生命活动需要哪些矿质元素?用什么方法、根据什么标准来确定的?答:植物进行正常生命活动需要的必需的矿质(含氮)元素有13种,它们是氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯(也有文献将钠和镍归为必需元素)。根据国际植物营养学会的规定,植物必需元素有三条标准:第一,由于缺乏该元素,植物生长受阻,不能完成其生活史;第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常;第三,该元素在植物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。确定植物必需矿质元素的方法通常采用溶液培养法或砂基培养法,可在配制的营养液中除去或加入某一元素,观察该元素对植物的生长发育和生理生化的影响。如果在培养液中,除去某一元素,植物生长发育不良,并出现特有的病症,或当加入该元素后,病状又消失,则说明该元素为植物的必需元素。反之,若减去某一元素对植物生长发育无不良影响,即表示该元素为非植物必需元素。2.试述氮、磷、钾的生理功能及其缺素病症。答:(1)氮生理功能:①氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分,而这三者又是原生质、细胞核和生物膜等细胞结构物质的重要组成部分。②氮是酶、ATP、多种辅酶和辅基(如NAD+、NADP+、FAD等)的成分,它们在物质和能量代谢中起重要作用。③氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素如B1、B2、B6、PP等的成分,它们对生命活动起调节作用。④氮是叶绿素的成分,与光合作用有密切关系。缺氮病症:①植株瘦小。缺氮时,蛋白质、核酸、磷脂等物质的合成受阻,影响细胞的分裂与生长,植物生长矮小,分枝、分蘖很少,叶片小而薄,花果少且易脱落。②黄化失绿。缺氮时影响叶绿素的合成,使枝叶变黄,叶片早衰,甚至干枯,从而导致产量降低。③老叶先表现病症。因为植物体内氮的移动性大,老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩的组织中去重复利用,所以缺氮时叶片发黄,并由下部叶片开始逐渐向上。(2)磷生理功能:①磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,并与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系。②磷是许多辅酶如NAD+、NADP+等的成分,也是ATP和ADP的成分。③磷参与碳水化合物的代谢和运输,如在光合作用和呼吸作用过程中,糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应的。④磷对氮代谢有重要作用,如硝酸还原有NAD和FAD的参与,而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化。⑤磷与脂肪转化有关,脂肪代谢需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的参与。缺磷病症:①植株瘦小。缺磷影响细胞分裂,使分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小,花果脱落,成熟延迟。②叶呈暗绿色或紫红色。缺磷时,蛋白质合成下降,糖的运输受阻,从而使营养器官中糖的含量相对提高,这有利于花青素的形成,故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。③老叶先表现病症。磷在体内易移动,能重复利用,缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去。因此,缺磷的症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。(3)钾生理功能:①酶的活化剂。钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂,如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此钾在碳水化合物代谢、呼吸作用以及蛋白质代谢中起重要作用。②钾能促进蛋白质的合成,与糖的合成也有关,并能促进糖类向贮藏器官运输。③钾是构成细胞渗透势的重要成分,如对气孔的开放有着直接的作用。缺钾病症:①抗性下降。缺钾时植株茎杆柔弱,易倒伏,抗旱、抗寒性降低。②叶色变黄叶缘焦枯。缺钾叶片失水,蛋白质、叶绿素被破坏,叶色变黄而逐渐坏死;缺钾有时也会出现叶缘焦枯,生长缓慢的现象,但由于叶中部生长仍较快,所以整个叶子会形成杯状弯曲,或发生皱缩。③老叶先表现病症。钾也是易移动而可被重复利用的元素,故缺素病症首先出现在下部老叶。3.下列化合物中含有哪些必需的矿质元素(含氮素)。叶绿素碳酸酐酶细胞色素硝酸还原酶多酚氧化酶ATP辅酶A蛋氨酸NADNADP答:叶绿素中含N、Mg;碳酸酐酶中含N、Zn;细胞色素中含N、Fe;硝酸还原酶中含N、Mo;多酚氧化酶中含N、Cu;ATP中含N、P;辅酶A中含N、P、S;蛋氨酸中含N、S;NAD中含N、P;NADP中含N、P。4.植物缺素病症有的出现在顶端幼嫩枝叶上,有的出现在下部老叶上,为什么?举例加以说明。答:植物体内的矿质元素,根据它在植株内能否移动和再利用可分为二类。一类是非重复利用元素,如钙、硫、铁、铜等;一类是可重复利用的元素,如氮、磷、钾、镁等。在植株旺盛生长时,如果缺少非重复利用元素,缺素病症就首先出现在顶端幼嫩叶上,例如,大白菜缺钙时心叶呈褐色。如果缺少重复利用元素,缺素病症就会出现在下部老叶上,例如,缺氮时叶片由下而上褪绿发黄。5.植物根系吸收矿质有哪些特点?答:(1)根系吸收矿质与吸收水分是既相互关联又相互独立的两个过程相互关联表现在:①盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体,随水流分布到植株各部分;②矿质的吸收,降低了根系细胞的渗透势