第三章种群生态学

第三章种群生态学1.种群及其基本特征2.种群生活史3.种内与种间关系3.1种群及其基本特征1.种群和种群生态学2.种群的数量特征3.种群的空间格局4.种群的调节3.1.1种群与种群生态学种群的定义（population）:指在一定时间内，占据特定空间的同种生物个体的集合。抽象：探讨一般规律时，泛指该种的任一种群。具体：具体研究时，种群是具体的，有时间和空间上的限定。种群生态学:研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的其他生物种群和非生物环境因素的相互作用。3.1.2.种群的数量特征研究种群数量在时间上和空间上的变动规律。种群的数量特征主要是指种群密度以及影响种群密度的4个基本参数，即出生率、死亡率、迁入率和迁出率。其次，种群的年龄分布、性比对种群数量具有重要影响。生命表和种群增长模型是描述种群数量变化的常用工具。3.1.2.种群的数量特征a.种群的大小和密度种群的大小:是一定区域种群个体的数量（500只羊,2000人）种群的密度:单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目。（320人/平方公里，10万穗/亩）生态密度：种群实际占有的有效面积或空间内的生物个体数。种群密度的测定Ⅰ：绝对密度（单位面积或空间的实有个体数）总数量调查法：如人口普查取样调查法:只计数种群的一小部分，据此估算种群总数。包括：标志重捕法（动物）、样方法（植物）。样方法：首先，将调查地段划分为若干个样方；然后，在调查地段中随机地抽取一定数量的样方；随后，计数各样方中的个体总数；最后，通过统计学方法，推广所有样方的平均数，估计种群总体数量。样方取样布点，梅花形:对角线的中点作为中心抽样点，对角线上选择四个与中心样点距离相等的点作为样点。适用于调查空间形状非长条形、生物个体分布比较均匀的情况。标志重捕法，适用情况：用于不断移动位置直接记数较困难的动物。过程：在调查样地上，随机捕获一部分个体M进行标记后释放；经一定时间后重捕个体n个，其中标记的个体数为m。依据：M:N=m:n，标志个体在整个调查种群中均匀分布，标志个体和未标志个体被捕机率相等；个体总数N估算：N=M*n/m应用该方法需要满足的条件：①标志方法要合理。标志物不能影响动物的活动性，不能过分鲜艳，不能易丢失。②调查期间，没有迁入或迁出，没有新的出生和死亡。种群密度的测定Ⅱ：相对密度调查法（表示生物个体数量高低的相对指标）包括：①捕捉法：例如捕鼠夹、陷阱、采集网等，如，每置100夹，捕获10只，则10％是相对密度。②活动痕迹计数：如粪堆、土丘、洞穴、足迹等。③鸣声计数：主要适用于鸟类。b.影响种群数量的基本参数出生率、死亡率、迁入率、迁出率①出生率：指单位时间内种群的出生个体数与种群个体总数的比值。最大出生率，无生态因子限制的理想条件下的出生率，即生理出生率（只受生理因素限制，恒定值）。实际出生率，特定生态环境条件下的出生率，即生态出生率。②死亡率：单位时间内种群的死亡个体数与种群个体总数的比值。最低死亡率：也称为生理死亡率，是种群在最适环境条件下所表现出的死亡率，即生物个体都达到了生理寿命。实际死亡率：也称为生态死亡率，是指种群在特定环境条件下所表现出的死亡率，种群中个体的寿命为生态寿命。③迁移率即迁入率和迁出率：单位时间内，种群中个体迁入或迁出的个体数量与种群个体总数的比值。种群出生率的影响因素：出生率受到物种的生殖能力、种群个体总数和环境条件的影响。其中物种的生殖能力主要取决于:1）性成熟的速度2）每次产仔数目3）每年繁殖次数4）胚胎期长短5）繁殖期长短某一种群经过一段时间（t0~t1）后的种群由起始数量Q0变化为数量Qt，其中，B、D、I、E分别是个体的出生、死亡、迁入和迁出的个体数，则Qt=Q0+(B-D)+(I-E)出生率=B/Q0死亡率=D/Q0迁入率=I/Q0迁出率=E/Q0c.种群的年龄结构年龄结构：不同年龄或年龄组在种群内所占的比例。一般说来，种群中具有繁殖能力的成体比例越大，种群的出生率就越高；而种群中缺乏繁殖能力的老年个体比例越大，种群的死亡率就越高。年龄锥体图:年龄锥体（或称年龄金字塔）是用从上到下一系列不同宽度的横柱做成的图。图的纵轴表示年龄，并按年龄递增顺序自下而上等距排列；横柱在横轴的宽度表示各个年龄组的个体数或其所占的百分比。意义：年龄金字塔能形象、直观地反映种群年龄构成，可用来说明和分析种群数量的现状、演变史和未来的发展趋势。从生态学角度，种群的年龄结构有三种类型：①增长型种群：典型的金字塔形锥体，表示种群中有大量的幼体，而老年个体却很少。种群出生率＞死亡率，种群数量迅速增长。②稳定型种群：表示种群中幼年个体（底部）与中年个体数量（中部）大致相等。种群的出生率≈死亡率，种群数量稳定。③下降型种群：表示种群中幼体所占的比例较小，而中老年个体的比例较大。种群的死亡率＞出生率，种群数量趋于下降。植物种群中个体的生长发育状况可以划分为以下几个基本时期：①休眠期：植物以具有生活能力的种子、果实或其他繁殖体处于休眠状态。②营养生长期：从繁殖体发芽开始到生殖器官形成之前。可以细分为幼苗、幼年和成年３个时期。③生殖期：植物的营养体已基本定型，性器官成熟，开始开花结实。多年生多次结实的植物进入生殖期之后，每年还要继续长高、增粗和添生新枝叶，但形体增长速度渐趋平缓。④老年期：个体营养生长很滞缓，繁殖能力逐渐消退，抗逆性减弱，植株逐渐衰退。d.种群的性别比例性比是指种群中雄性与雌性个体数的比例。性别比例和种群的配偶关系对于出生率有很大的影响。例如，种群数量10000掠鸟（蝗虫的天敌），雄雌性比6：4，形成4000对而不是5000对夫妻，以每对产5只小掠鸟计算，则有2000只幼鸟出生而不是25000只。不同种群的性别比例具有不同的特点：①雌雄相当：高等动物种群，如人等②雌多于雄：多见于人工控制的种群，如鸡、鸭③雄多于雌：多见于营社会性生活的昆虫，如蜜蜂、家白蚁等e.生命表生命表是最直接地描述种群死亡和存活过程的一览表，是研究种群动态的有力工具。生命表是由许多行和列构成的表格，通常是第一列表示年龄、年龄组或发育阶段，从低龄到高龄自上而下排列，其他各列为记录种群存活或死亡情况的观察数据，并用一定的符号代表。f.存活曲线以各年龄段种群存活数对年龄作图可得存活曲线。Ⅰ型：凸型，幼年和中年个体存活率相对较高，而接近于生理寿命时死亡率较高，如大型哺乳动物和人类；Ⅱ型：对角线型，种群各年龄期死亡率相近，如鸟类；Ⅲ型：凹型,幼体死亡率很高，如鱼类、两栖类和寄生虫类。种群增长模型（建立动植物种群动态数学模型是阐明自然种群动态变化规律及其调节机制的重要工具）①种群在无限环境中的指数式增长1）世代不重叠种群的离散增长模型（种群各世代不相重叠，如一年生植物）2）世代重叠种群的连续增长模型模型的假设：（1）种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长，不受食物、空间等条件的限制。（2）世代重叠，种群增长是连续的。（3）种群无迁入和迁出。（4）种群具年龄结构。世代重叠种群在不受生态因子限制条件下的连续增长模型：假定在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b,死亡率为d,则种群增长率r=b-d，种群大小为N，dN/dt=rN其积分式为：Nt=N0ert其中，t为时间，e为自然对数的底，r为种群的瞬时增长率。种群数量呈指数式增长，其增长曲线为“J”型，但若以对数标尺为纵坐标，则成为直线lnNt=lnN0+rt。r是种群不受其他因子限制时的最大瞬时增长速率，也成内禀增长率。r＞0，种群数量上升；r＝0，种群数量稳定；r＜0，种群数量下降。根据此模型可计算世代重叠种群的增长情况，求种群数量增长率，预测种群数量动态。②种群在有限环境中的逻辑斯谛增长当种群在一个有限的空间中增长时，随着种群密度的上升，对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争也将增加，必然会影响种群的出生率和死亡率，从而降低种群的实际增长率，一直到停止增长，甚至使种群数量下降。种群在有限环境中连续增长增加了两点假设：（1）有一个环境容纳量（通常以K表示），当N=K时，种群为零增长，即dN/dt=0；（2）增长率随密度上升而降低的变化是按比例：每增加一个个体，就产生1／K的抑制影响,每个体利用了1／K的空间，N个体利用了N／K空间，而可供种群继续增长的剩余空间只有(1－N／K)增加一个描述种群增长率随密度上升而降低的制约因子（1-N/K），就得到逻辑斯谛增长方程，其增长曲线为“S”型：dN/dt=r×(1-N/K)×N，其积分式为：rtteKN.+=α1α=ln[(K-N0)/N0]如果N→0，(1－N/K)→1，这表示几乎全部空间尚未被利用，种群潜在的最大增长能力能充分地实现，接近于指数式增长。如果N→K，(1－N/K)→0，这表示几乎全部空间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。种群数量由小到大，修正项(K-N)/K由1向0变化，表示种群增长的剩余空间逐渐变小，种群潜在的最大增长速率的可实现程度逐渐降低；每N增加1，这种抑制就增加1/K，因此，将这种抑制性影响称为拥挤效应（环境阻力）。“语言或文字模型”来表示逻辑斯谛模型：种群实际增长=（种群潜在的最大增长）×（最大增长可实现的程度）S型曲线具有以下特点：S型曲线有一个上渐近线，即S型增长曲线渐近于K值，但不会超过这个最大值的水平。曲线的变化是逐渐、平滑的；常被划分为5个时期:开始期(潜伏期)、加速期、转折期、减速期、饱和期、g.自然种群的数量变动自然种群的数量变动:一个种群从进入新的栖息地，经过数量逐步增长以后，一般有以下几种可能（自然种群的数量变动方式）：①种群平衡种群平衡是指种群数量较长时间地维持在同一水平上，如大型蹄类和食肉类动物。稳定是相对的，种群平衡是一种动态平衡。②规则的或不规则的波动---季节消长一般具有生殖季节的种类，种群的最高数量通常是在一年中最后一次繁殖之末，之后繁殖停止，种群因只有死亡而数量下降，直到下一年繁殖开始，这时是数量最低的时期。③种群衰落当种群长久地处于不利的环境条件下，或在人类过度捕猎，或栖息地被破坏的情况下，其种群数量可出现持久的下降，即种群衰落。鲸、白暨豚、大熊猫原因：1）种群密度过低，由于难以找到配偶而使繁殖机率降低；近亲繁殖，使后代体质变弱，死亡率增加。2）生物栖息环境的破坏和污染，如森林砍伐，草原荒漠化，农田的大量开垦，城市化的加剧，工业、交通运输业的拓展等。3）植物的减少和消失则是动物种群衰落和灭亡的重要原因④种群的爆发是指动物密度比平常显著增加的现象。合适的气候条件和食物条件、天敌控制的解除等常为爆发的原因。具有不规则或周期性波动的种群都可能爆发。如蝗灾、鼠灾、赤潮等。生态入侵：某些生物由于人类有意识或无意识地带入某一适宜于其生存和繁衍的地区，它的种群数量便不断地增加，分布区便会逐步稳定的扩展，这种过程叫做生态入侵。3.1.3种群的空间格局种群的空间格局类型一般可分为三类：随机分布，均匀分布，成群分布种群个体的空间分布：（1）随机分布：每一个体在种群领域中各个点上出现的机会相等，某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见，因为在环境资源分布均匀、种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才易产生随机分布。（2）均匀分布：在匀质的环境中，由于种群内个体间的竞争（阳光、水分、土壤矿物质、食物），个体之间保持相近的距离。（3）成群分布，即集中分布个体的分布呈密集的斑块。自然界中大多数种群呈此分布。成群分布形成的原因：环境资源分布不均匀、植物繁殖方式使其以母株为扩散中心、动物的生物和社会行为使其结合成群（有利于捕食和防御）。空间格局的检验方法：如果将某一种群的分布区分成许多相等的小样方，根据各小样方生物个数的平均数（m）和方差（s2,），计算出空间分布指数I=s2/m。I=0时，均匀分布（s2=0）；I=1时，随机分布（s2=m）（属于泊松分布，随机事件的平均发生率等于方差）；I1时,成群分布（s2m）（含有很少和很多个体数的样本出现概率高于泊松分布的期望值或平均值）3.1.4.种群的调节种群调节：当种群数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群数量