第三章第二节维生素3-水产动物营养中

2019/12/191水产动物营养中维生素E研究进展2019/12/192内容提纲前言维生素E的理化性质维生素E的来源维生素E在水产动物中的生理功能水产动物维生素E缺乏症水生动物对维生素E的需要量及其影响因素结语2019/12/193维生素E的发展史维生素E又名生育酚(Tocopherol，T)。1920，Mattill等报道，大鼠－补Fe、Cu的牛奶＋酵母，正常生长，不能正常繁殖1922，Evans等，怀孕白鼠日粮，缺脂溶性物质，胚胎死亡或被吸收，叫做“X”因子从植物中提取出脂溶性物质，可维持雌鼠、1926，Evans等，雄鼠繁殖，确认为维E1931，FeCI3破坏日粮中维E，鸡患脑软化症2019/12/1941936，Evans等，小麦胚芽中分离出α－生育酚、β－生育酚1937，Evans，γ-生育酚1938，Fernholz阐明了α－生育酚结构1938，Karrer,合成了α－生育酚结构60年代，发现了生育三酚结构。维生素E对水生动物的营养意义维E与水产动物机体的代谢、抗氧化功能、免疫功能、抗病力、繁殖功能有着密切的关系。维E缺乏可致动物机体的代谢障碍，从而表现生长不良、发育迟缓、抗病能力、繁殖能力下降甚至死亡等症状。1、维生素E的理化性质维E在自然界有8种存在形式，按其结构可分为生育酚和生育三烯酚两大类，它们分别是生育酚：α－生育酚(α－T)β－生育酚(β－T)γ－生育酚(γ－T)δ－生育酚(δ－T)2019/12/197生育三烯酚：α－生育三烯酚(α－T—3)β－生育三烯酚(β－T—3)γ－生育三烯酚(γ－T—3)δ－生育三烯酚(δ－T—3)OCH3CH3CH3CH3CH3OHHHR1R2R3图1、维生素E的结构通式α－生育酚的特点通常以α－生育酚为代表对维生素E各种生理、生化功能进行研究。α－生育酚有天然的（d-α-T)、合成的(dl-α-T)。使用较多的是生育酚乙酸酯和生育酚琥珀酸酯。1mg的dl－α－T生育酚乙酸酯被定义为1个国际单位(IU)。2019/12/1910維生素E的理化性质維生素E为一种淡黃色油性物質，易溶于脂肪，对热、酸稳定；保护其它易被氧化的物质，如维生素A、不饱和脂肪酸等不受氧化；高溫、碱性、光照、矿物质如Cu、Fe等存在的条件下更易被氧化；植物油是各种生育酚的主要来源。β-生育酚主要存在于棉籽油中。α－生育酚、γ-生育酚和δ-生育酚在各种植物油中都不同程度的存在。2、维生素E的来源动物油脂中生育酚含量明显少于植物油。牛油、羊油和猪油中生育酚含量分别为6.4mg/kg;8.6mg/kg;4.5mg/kg，α－生育酚比例分别为90.7,94.6,69.8%，鸡油中相对较多，但也不超过11mg/kg，α－生育酚比例则低于58%；鱼油中生育酚含量较为丰富，如鲑鱼和鳕鱼油中生育酚含量高达200mg/kg3、维生素E在水产动物中的生理功能3.1维生素E在水产动物体内作为抗氧化剂维E能保护细胞膜和亚细胞膜，如紅血球膜、线粒体膜及內胞浆网状膜，免受过氧化损害，防止活性细胞膜磷脂过氧化物的生成（Murai等，1974）。维E还可防止肠道内维生素A、胡萝卜素以及B族维生素的氧化，避免出现白肌病或肌肉萎缩、脂肪炎及脂肪肝等（Gatlin等，1992）。Bai等，1993报道：維生素E会影响魚屠宰后肌肉的氧化性，以添加240mg維E/kg饵料饲养6周，或維E1,000mg/kg饵料饲养2周即可有效改善魚宰后肌肉的氧化稳定性。Baker,1999报道：维E可保护鲑鱼、鲇鱼、鲶鱼和红海编鱼鱼肉免受脂质过氧化作用，从而延长其货架寿命。2019/12/1916VC和VE协同抗氧化VC使组织中已氧化的VE再生3CH3CH3CH3CH3CH3HOOCHCH3CH33CH3CH3CH3CH3CH3*3OOCHCH3CH3ROO*ROOHVC(红色)VC(Ox)+-Toc3.2维生素E是体内游离基的清除剂细胞膜的多不饱和双键极不稳定，易发生膜脂质过氧化链式反应，形成较多的游离基和过氧化氢物，而维E则能阻止此反应的进行。3.3提高免疫功能。维E缺乏时，机体对外界的免疫能力下降，淋巴细胞对促细胞分裂素的反应也下降。摄取維E有助于防止維生素A被氧化。Blazer,1984报道：当用缺乏维E的饵料饲养虹鳟12—17周，其对绵羊红细胞和细菌(Y．ruckeri)的免疫力下降，某些非特异性免疫机制，如巨噬细胞的吞噬作用也因维E缺乏而削弱。细川（1985）维E添加需要量的0一50倍，对魳进行21d的饲喂，然后使它们感染鱼败血性巴斯德菌，一周后添加需求量维E的组，成活率为20％；维E添加量提高2或5倍组，成活率分别提高62％及73％。但添加量超过5倍以上，不仅没有出现更好的结果，反而成活率下降。由此表明，超过需要量一定浓度（5倍以下）的维E、能增加抗菌作用，但超过5倍以上，即失去效果。但Lall等(1988)研究表明，大西洋鲑对疖疮病的非特异性抵抗力、抗体水平及血清补体反应的杀菌能力与日粮维E含量(0—250mg／kg)无关。注射灭活菌(A.Salmonicida)的试验鱼，一个月后的体液免疫与补体反应在日粮处理问也末见差异。周显清等（2004）报道，在中华鳖幼鳖饵料中添加2500mg／kg维生素C和250mg／kg的维生素E，除了血清补体C4外，维生素C和E合用对中华鳖幼鳖的非特异性免疫功能有明显的协同促进作用，能达到中华鳖的最佳免疫效果。2019/12/1921维生素E和鲶鱼的免疫应答01234567890602500.0602500饲料中维生素E的含量(mg/kg)抗体滴度巨噬细胞指数没有接种接种3.4增强水产动物机体抗病菌的作用研究表明，维E能有效地防治鳗鲡水霉病；防治中华鳖幼鳖毛霉病、肤霉病、细囊病等；在黄条魳饲料中添加维生素E，可改善其的健康状况、提高摄食量等。稻叶(1964)指出，在虹鳟饵料中添加维E投喂，虹蹲的死亡率由20％下降到1％以下。川律等(1964)指出，使用维生素E预防虹鳟因食用变质油脂而发生的疾病的效果非常明显。桥本等人报道，在鲤鱼瘦背病是由于食用氧化油脂引起的，维生素E有良好的防止效果。村上认为，鲤鱼投喂过多的蚕蛹，也会发生瘦背病，但一旦加入维生素E，发病的几率就会大大减少。3.5维持机体正常代谢，防止肌肉萎缩渡边等(1973，1977)研究了鲤鱼对维E的缺乏症，结果表明，不添加维E组约有68％的鱼开始发病，并且病鱼肌肉水分的含量非常高，蛋白质含量有减少的趋势，肌肉纤维萎缩等，而添加维E组则没有此现象发生。周震等（2004）用鲤鱼实验表明，鲤鱼缺乏维E（饵料中添加量低于100mg/kg），鲤鱼表现营养性肌病和白肌病。2019/12/1925鲱鱼肉深色肌的颜色变化受日粮维生素E影响VitaminE300ppmControl对照组VitaminE100ppmVitaminE600ppm2019/12/1926维生素E（dl--生育酚醋酸酯）患维生素E缺乏症的大西洋鲑的背肌横切面，表现出肌束清晰度丧失正常大西洋鲑的背肌横切面2019/12/192700.511.522.533.5300600Dietaryvit.ETBARSµmolMDA/kgtissue维生素E对鳟鱼肉质的影响3.6维生素E与鱼类的繁殖性能在大量必需营养成分中，与动物生殖腺发育关系最密切的是维E，对鱼类的产卵生理及卵质等，起着重要的作用。竹内等(1981)在香鱼产卵前3个月，用不同维E含量饵料(1—239mg)进行饲喂，从鱼体的维E分布，受精率，孵化率、鱼仔成活率等，考查维E的需求量。结果表明，对照组亲鱼全部产卵，而低维E组，有1／3的亲鱼不产卵，而且卵的孵化率和鱼仔的成活率均低。结果见表1。饲料中维生素E(mg/100g)*受精率％*孵化率％鱼仔成活率％1.043.4210.5739.1446.659.061.363.216.446.336.739.142.672.163.377.7表1、不同维E含量饲料的香鱼卵、孵化率及成活率在鲤鱼中，也证实了维E在鱼类成熟、产卵方面的重要性。报告称，维E对鲤的生殖腺成熟有较大影响。用缺少维E的饲料饲养17个月，鲤鱼亲鱼的生殖腺重量及生殖腺重量比(GSl)，对照组为68.1及14.1，而缺维E的试验组为6.3及3.3，见表2。同时，缺维E组的卵巢，水分含量明显增高，蛋白质与脂质含量下降。在磷脂质方面，对照组为5.6％，试验组仅为1.8％，表明卵巢中磷脂质的减少与卵细胞发育障碍方关。维E与真鲷卵质也有关。产卵前，在饲料里添加高浓度(200mg／100g饲料)的维E，可使卵质得到改善。卵巢重量(g)性体指数对照组123试验组（缺VE）12348.768.587.16.011.02.09.612.620.12.07.30.7表2、维E对鲤鱼性成熟的影响4、水产动物维生素E缺乏症鱼类维生素E缺乏症的常见症状相似：白肌纤维萎缩和坏死症状的肌肉营养不良引起渗出液（毛细血管渗透性增加）外流积累而出现的心脏、肌肉和其他组织水肿贫血，红细胞生成受阻，褪色和肝脏细胞蜡样色素沉着报道称虹鳟、河鲶产生严重抽筋、死亡率增加、生长不良，肌肉萎缩、缺乏体色、体表及鳍基部充血等症狀，严重者导致死亡。大鳞鲑魚产生眼球突出、腹水、紅血球脆弱、红细胞大小不一，貧血、鳃丝呈棍棒狀、心脏內膜炎、胰脏有蜡样色素沉积、生长受阻，腹水，肌肉营养不良，脂质氧化，体液增多，色素减退。斑点叉尾鮰生长不良，死亡率高，肌肉营养不良，渗出性素质，色素减退，脂肪肝鲤鱼生长不良，产生瘦脊病、肌肉纤维萎缩且排列不規則、产生贫血，必须为红细胞数和血红蛋白含量降低，眼球突出，脊柱前凸，肌肉营养不良，肾、胰脏退化草魚产生瘦脊病、脊柱前弯红鳍东方鲀生长不良，肌肉退化。蓝色罗非鱼缺乏维E時，則有肌肉萎缩、缺乏体色、体表及鳍基部充血。水产动物对維生素E缺乏症狀见表3品种缺乏症资料来源虹鳟(Salmogairdneri)大西洋鲑魚(Salmosalar)成活及生长降低、贫血、腹水、红血球不成熟(即异形紅血球症)、红血球形狀易变(即紅血球大小不等現象)、紅血球脆弱及断裂、营养性的肌肉萎缩、身体水分升高(及渗出性素质)、脂质过氧化现象Watanabeetal.,1970b;HamreandLie,1995[18]河鲶(Ictalurspunctatus)渗出性素质、色素减退、脂肪肝、贫血、死亡、生长差、肌肉萎缩Wilsonetal.,1984[19]蓝色罗非魚(Oreochromisaureus)肌肉萎缩、缺乏体色、体表及鳍基部充血Roemetal.,1990b[20]大鳞鲑魚(Oncorhynchustshawytscha)眼球突出、腹水、红血球脆弱、鳃丝呈棍棒状、胰脏有蜡样沉积Woodalletal.,1964鲤魚(Cyprinuscarpio)草魚(Ctenopharyngodonidellus)肌肉萎缩、死亡、生长差、突眼症、脊椎弯症、肾细胞退化、胰细胞退化产生瘦脊病、脊柱前弯Watanabeetal.,1970b；周震等，2004(Takeuchietal.,1992)表3、水产动物缺乏维生素E的症狀2019/12/1936鲤鱼脊柱弯曲瘦背2019/12/1937突眼竖鳞2019/12/1938白肌肌肉横切面2019/12/1939肝血栓2019/12/1940肝细胞水肿变性2019/12/1941肌肉结缔组织增生2019/12/19425水产动物对维生素E的需要量及其影响因素5.1常见水产动物维生素E的需要量（见表4）品种推荐值资料来源大西洋鲑太平洋鲑鲑、鳟鱼类虹鳟斑点叉尾鮰鲷鱼鲤鱼鲤鱼、鲶鱼、罗非鱼鳗鱼黄条魳蓝色罗非鱼尼罗罗非鱼斑节对虾中华鳖四大家鱼中国对虾虾类35IU30IU40—50IU50IU／kg300—500mg／kg30IU25IU100IU50IU50IU25IU50IU50IU150—300IU100IU100IU100—300IU100