第二章-番茄育种.

第二章番茄育种第一节番茄种质资源与分类一、概况番茄（学名：Solanumlycopersicum，英语：Tomato），又称西红柿，是茄科茄属番茄亚属的多年生草本植物。番茄的“番”字是用来表示其外来之义（同“番石榴”等），但亦作草字头的“蕃”(《国语辞典》在“蕃”字条下云：“来自外国或外族的。通番。如：蕃茄、蕃薯。”)。原产于中美洲和南美洲，现作为食用蔬果在全世界范围内广泛种植。番茄含有丰富的胡萝卜素、维生素C和B族维生素。二、番茄种质资源由于番茄是一种严格的自花授粉植物，进过长期的驯化和选育，番茄的遗传背景逐渐变窄。国外早在1778年就开始了番茄的种质资源收集工作，近十年来，IBPGR又先后多次对番茄的种质资源进行了大规模的收集。据IBPGR在1987年的报道，全世界共收集到番茄种质资源材料32000份，到1990年则已经超过了40000份，这些材料主要收藏在11个研究单位我国自80年代以来，也先后组织了两次大规模的种质资源收集工作，两次共收集到各种番茄材料1912份。这些材料的收集与保存工作对于番茄遗传育种研究作出了突出贡献。三、番茄的分类系统番茄属于茄科（Solanaceae）番茄属（Solaneae）。该属包括许多种、亚种和变种。其中农业栽培主要为普通番茄。根据美国植物学家CharlesRick的分类方法，番茄属可以分为以下九个品种：普通番茄Lycopersiconesculentum醋栗番茄L.pimpinellifolium契斯曼尼番茄L.cheesmanii小花番茄L.parviflorum克梅留斯基番茄L.chmeilewskii多毛番茄L.hirsutum智利番茄L.chilense秘鲁番茄L.peruvianum潘那利番茄L.pennellii目前栽培的番茄都属于普通番茄，包括5个变种：1.普通番茄蔓性，茎干和分枝很多，不能直立，为栽培中最主要的种类，果大，从扁圆或圆球形，色泽有大红、粉红、深红、淡黄等。2.大叶番茄又称薯叶番茄，每小时的叶形大、叶数少，无裂缺，形似马铃薯叶。果实形状与普通番茄相似，植株分枝性较普通番茄弱。3.直立番茄茎直立粗短，可不搭支架，高60－80厘米，叶小而厚，深绿色，果实中等大小，圆形或扁圆形，红色或橙黄色。4.梨形番茄果小形如洋梨。二室，红色或黄色，叶浓绿而较小，生性强健。5.樱桃番茄果小而圆，形如樱桃，二室。植株强健，茎细长叶小，淡绿色，果实有黄、红等色。野生番茄有：细叶番茄（醋栗番茄），近野生种，茎细长，叶形小，果实很小，圆形，色鲜红或黄色，每穗可生12—15个果，味酸、籽多。秘鲁番茄，野生型，表面多腺毛，果小，二室，有异臭味，均作为育种材料栽植。不同颜色形状的番茄四、番茄品种的分类普通番茄的园艺学分类，大体上可以从植株的生长习性、叶型、果实大小、颜色等不同的角度进行分类。1.按照植株的生长习性分类按照植株的生长习性分类，可以分为无限生长型、有限生长型及半有限生长型三类。(1)无限生长型：植株无限生长，一般采用单秆整枝法。在条件适宜的情况下，主枝高度可达2米以上，能结果十多穗，宜作露地栽培或温室长周期栽培。(2)有限生长型：在主干3～5层时花序封顶，生长点变成花序，不再向上生长，依靠叶腋或花序下部抽生侧枝生长，侧枝生长1～2个花序后顶端又变成花序而封顶，如此反复，再从叶腋形成侧芽生长。该类型品种的番茄植株较矮，大多也较早熟，一般株高1米左右，可行2～3秆整枝，立较矮的或简易的支架，或不立支架。该类型品种宜作小棚栽培或大棚双层覆盖栽培、露地简易支架密植栽培或无支架栽培。(3)半有限生长型：半有限生长型是指具有无限生长趋势的有限生长类型的品种。2.按照果实大小分类按照果实大小分类，可分为大番茄、串番茄和樱桃形番茄。大番茄是指目前生产中一般性的果实在130～250克或以上的品种。串番茄是指类似于葡萄的一串番茄，一般为5～7只，其中4～6只基本上一起成熟。串番茄的果形较小，一般为100～130克，目前该类型的番茄品种还须依靠进口。樱桃形番茄的果实较小，一般单果重10～20克，也有50～60克的。3.按照果实颜色分类按照果实颜色分类，有大红的、粉红的、金黄的、橙黄的、淡黄的、咖啡色的等，这些都是自然界本身就存在的番茄品种。番茄品种按熟性分类，有早熟种、中熟种和晚熟种。按照果实的主要用途，可分为鲜食和加工贮藏两种。鲜食品种主要是适口性好，果形、颜色也好。加工品种则注重果肉的颜色及果肉果汁的糖酸比。其他还可以按叶型、果实形状等来分类。第二节番茄的育种目标一、番茄主要育种目标1番茄适应性育种。适应性包含的内容和范围很广，就目前而言主要指番茄的耐弱光及抗寒性筛选研究。1.1耐弱光及短日照育种。这是温室番茄适应性育种的一个重要方面，主要通过比较坐果及花穗分化情况来筛选材料。1.2株型育种。株型育种除了耐弱光温室栽培目的以外就是省工品种的选育，如早在50年代，英国人就发现了具有隐性基因Ts的突变中其侧枝的生长是受IS基因控制的，当番茄植株含有IS基因时就只长一个茎，这不仅能减少整枝打杈的劳力，而且有利机械化栽培。1.3抗寒育种。番茄抗寒筛选因加工番茄与鲜食番茄栽培条件和方式的不同而不同。加工番茄主要指能在早春直播抗低温，即较强的低温发芽与苗期抗寒能力；而鲜食番茄抗寒筛选方面，因为是温室栽培，除了要求幼苗有一定抗寒能力外，要求成株期在低温下有较好坐果能力。单性结实番茄材料在低温下具有较强坐果能力。国内外一些育种单位都在积极利用单性结实基因培育耐寒的品种。1.4抗霜冻育种。受冻组织死亡往往是在霜冻条件下受冻部位体液产生冰晶，冰晶不断增大，撕裂了液泡膜挤压刺伤其他细胞器及其膜系统和细胞膜，最终导致细胞死亡。1.5耐热育种。耐热育种是目前番茄抗逆育种的一个重要内容鉴定番茄耐热性最可靠的方法是调查在高温条件下的坐果情，但费时费力.双列杂交分析初步表明，番茄坐果的耐热表现为加性遗传。另外，番茄抗热分子生物方面的研究日益深入，已经成功地对若干个番茄热反应调控子（HSF）的基因进行了克隆和遗传定位，将来利用基因工程创造耐热材料无疑前景非常广阔。1.6耐盐育种。番茄在不同发育时期，具有不同的耐盐机制，其中对盐害最敏感的时期是种子萌发和幼苗生长期。目前国外已经筛选出一些在种子萌发期、营养生长期和开花期耐盐的番茄材料。1.7抗虫害。主要指基因工程技术的应用。目前发现应用于提高植物抗虫性的基因主要有两类，一类简称BT基因，另一类简称PI基因，但由于其表达能力不够强，应用暂时受到抑制。1.8抗除草剂。实验证明转基因植株可以将有毒的除草剂转化为非毒性的乙酰化形式，使转基因植株能有效的抗除草剂。2.番茄品质育种。番茄品质主要包括果实的商品品质、风味品质以及营养品质三个方面。2.1果实的商品品质。果实的商品品质体现在果实的形状、大小、颜色、硬度以及耐储性等方面。果实的形状、大小、颜色由于消费习惯和消费方式不同，世界各国间的要求也不尽相同。因地制宜。另外，据报道通过转基因育种，使果实中类胡罗卜素的生物合成被抑制97%以上，番红素的合成量也很低，仅为正常植株的2%。转基因的植株的花冠为淡黄色，果实为黄色。加工番茄要求着色均一致。2.2果实硬度。番茄从采收到销售需经过包括运输等很多环节，这就要求番茄具有较强的耐挤压和抗损伤能力。因此果实的硬度显得至关重要。目前一般是通过比较果实果肉厚度、种子腔打小再结合手感握测来筛选果实硬度高的品种。2.3果实耐储性。由于番茄品种间果实储存期的长短差异较小，通过系选很难达到理想效果，因此人们把研究重点转移到两个成熟突变基因上：成熟抑制基因rin(ripinginhibitor)和不成熟基因nor(nonripening)。其原理，一是通过抑制多聚半乳糖醛酸酶（PG）的活性来抑制细胞壁果胶的降解，使果实抗软化；另一种是通过抑制乙烯的生成，提高果实耐受“成熟过度”的能力。目前，成熟抑制基因已经开始被应用到育种实践中。2.4果实的品质。包括营养品质和风味品质。果实的营养品质主要取决于果实中矿物盐和维生素的含量，尤其是VC、VA的含量，提高这些营养成分的含量也是番茄育种中不可忽视的方面；影响果实风味品质的因素很多，目前尚无法根据一定指标进行改良。过去，育种家希望通过传统方法提高果实的含糖量，从而改良品质，但是由于碳代谢的复杂性和缺少基因型的多样性使育种方法难以突破。目前有关学者正致力于提高工程植株Monellin基因表达的研究。3.番茄抗病育种。番茄栽培范围广，危害番茄的病害也多。通过传统的病害抗原的筛选和新的生理小种及株系分研究是目前最行之有效的方法之一。几乎所有的番茄病害都可以在近缘野生种中找到相应的抗源，近半数的抗病基因已经通过杂交转入到普通番茄中。为更有效的提高品种的抗病性，育种上将至少两个未被侵染的抗病基因转育到一个品种中。但对抗病毒病育种基因工程技术效果将更显著。在国内外，对TMV、CMV、TSWV都有相关的转基因研究，并且获得了对其抗性水平达到中到高抗的转基因番茄植株。二、我国番茄育种未来的发展方向1.进一步收集和鉴定各种番茄种质资源,特别是抗病、抗逆的资源材料。到目前为止,我国番茄种质资源的鉴定、开发研究仍然十分薄弱,如果不改变这种状态,我国番茄育种研究就很难达到世界先进水平。2.重点培育具有多抗性品种和耐不同逆境条件的品种。露地品种应抗2～3种以上主要病害,保护地品种应抗3～4种以上主要病害。要培育适合于冬春保护地栽培耐低温弱光的品种、适合于越夏栽培耐热的品种、适合于低洼盐碱地栽培耐盐的品种。要着手开展培育抗虫的品种。3.把品质育种放在突出的位置。我国目前番茄生产从数量上看,已经满足或接近于满足市场的基本需求,下一步育种的主要目标应是千方百计地提高番茄产品的质量。这包括提高果实的外观质量,无畸形果、裂果,着色好,花痕细小;提高风味品质,高糖度,高糖酸比,高维生素C含量;提高贮运性和延长货架期。4.培育能进入国际市场的品种。根据国外对品种的要求特点,积极选育适合国外栽培的鲜食和加工品种,利用我国杂交制种成本低的优势,将番茄种子打入国际市场。5.加强高新育种技术的应用。在有条件的单位,开展生物技术辅助选择和转基因的研究,开展用组织培养技术加快育种材料纯合的研究以及雄性不育材料的开发和利用的研究。第三节番茄主要性状的遗传可溶性固形物遗传番茄红素的遗传维生素C的遗传含酸量与pH值的遗传番茄果实抗裂性遗传果实硬度遗传与产量相关性状的遗传特性果重遗传：优势不显著，F1往往中间偏小，小果实不完全显性。平均单果重以特殊配合力为主。单株结果遗传：当单株结果数差异较大时，F1往往中间偏小。前期产量与总产量遗传：产量性状显性和上位性效应较其他性状明显，产量杂种优势相当强。第四节番茄育种方法一、番茄的花器官结构和开花授粉习性番茄花是具有雌蕊和雄蕊两性器官的两性花,聚伞花序,小果型品种多为总状花序。花序着生节间每个花序有小花5～10余朵，番茄每朵小花由花梗、萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊组成。雄蕊的花丝短，花药6枚，连结成花药筒包围花柱；雌蕊位于雄蕊侧，由胚珠、子房、花柱、柱头组成。番茄属于自花授粉植物，花瓣黄色，萼片绿色。每一朵小花的花梗中部有一明显的断带，是在花芽分过程中由离层细胞构成，在环境条件不良时,离层形成，引起落花落果。二、番茄的有性杂交（一）番茄的有性杂交技术人工去雄授粉是番茄杂交制种中最为关键的技术环节，严格而正确的操作不仅能提高种子的产量，而且能确保种子的质量。1.准备工作。去雄授粉前，认真检查制种田，彻底拔除杂株，尤其父本田，有时认不准宁可错拔而不漏拔，否则，一株的混杂便可造成不可挽救的损失。同时，将母本植株上全部已开之花和已结之果彻底摘除，同时进行整枝，掰除多余的腋芽。2.杂交亲本植株花序和花朵的选择。杂交亲本植株花序以及第二或第三花序为最好。在每花序中应该选择基部的发育正常的3-4朵花杂交使用，每花序以获得2-3个杂交果实为宜，小果品种留果可适当多一些。3.去雄。去雄工作在早上露水干后至天黑前全天均可进行。选择适宜大小的花蕾去雄是保证种子杂