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第二节水稻栽培的生物学基础1.种子发芽与幼苗生长（2）稻种的萌发能力休眠状态：大部分籼稻无明显休眠期；部分粳稻如早粳有不太长的休眠期，约为1-4周。结实期间温度低，种谷的休眠期长，反之则短。成熟度：成熟度高，发芽率高。开花后的第7天，胚的分化基本完成，具有一定的发芽能力。开花后的14天，发芽率明显提高。至蜡熟期就具备完全的发芽能力。贮藏条件：含水率籼稻13%、粳稻14%，贮藏至次年发芽率和发芽势正常；贮藏2-3年，发芽率50-60%。时间：安全含水率以下，存放在玻璃干燥器中，3年仍有很高的发芽率。3-4℃，含水率8-9%，保存10-15年。（3）稻种萌发需要的适宜环境条件（发芽三要素）1）足够的水分吸水量为本身风干重的25%开始萌发，40%正常发芽。2）适宜的温度发芽的最低温度为10℃(粳)-12℃(籼)，最适生长温度为28-36℃，最高温度为40℃。3）充足的氧气稻种萌发和幼苗生长，还要有充足的氧气。（4）幼苗的生长1）现青发芽的种子播种后，地上部首先长出白色、圆筒状的芽鞘，接着从芽鞘中长出只有叶鞘而无叶片的不完全叶，因其含有叶绿素，所以秧苗呈现绿色，称为现青。2）出叶现青后，依次长出第一、第二、第三……完全叶，当第四完全叶抽出时，第一完全叶腋芽就可能长出分蘖。现青时，种子根已下扎入土。4.分蘖的生长（1）概念分蘖：是由稻株分蘖节上各叶的腋芽(分蘖芽)，在适宜条件下生长形成的。第1次分蘖：从主茎上长出的分蘖。第2次分蘖：从第1次分蘖上长出的分蘖。分蘖位：分蘖在母茎上所处的叶位。（2）分蘖特性1）分蘖叶位数：凡分蘖叶位数多的品种，分蘖期长，生育期一般也较长。2）对环境条件敏感：在分蘖叶位数相同的品种间，但对温、光、水、肥等条件敏感的品种，当条件不适宜时，分蘖芽处于休眠状态，分蘖发生率低。3）通常分蘖发生率籼稻粳稻：籼或粳稻不同品种，也有强弱之分。4）有效分蘖和无效分蘖：有效分蘖：一般以每穗实粒数在5粒以上的称为有效分蘖。（3）叶、蘖同伸现象母茎第n叶出现时，正是（n-3）叶位的分蘖出现期。主茎叶序8/09/010/011/012/013/0一次分蘖叶序1/52/53/54/55/56/51/62/63/64/65/61/72/73/74/7二次分蘖叶序1/5P2/5P3/5P4/5P1/6P2/6P3/6P1/5.12/5.13/5.11/6.12/6.1水稻叶、蘖同伸关系表（1）茎的功能：茎有支持、输导和贮藏的功能。基部节间伸长1-2cm时称为拔节期（2）茎的结构：稻茎一般中空呈圆筒形，着生叶的部位是节，上下两节之间为节间。稻茎由节和节间两部分组成。分蘖节或根节：稻茎基部的节间不伸长，各节密集，节上发生根和分蘖，习惯上称它为分蘖节或根节。茎秆：茎上部有若干伸长的节间形成茎秆。5.茎的生长稻穗6.穗的发育（1）形态结构穗轴一次枝梗二次枝梗小穗梗小穗幼穗开始分化时，首先在生长锥基部，剑叶顶叶原基的对面分化出环状突起，即为第一苞原基。第一苞即分化穗颈节，其上部就是穗轴，所以第一苞分化期又称穗颈节分化期，是生殖生长的起点。（2）稻穗的分化发育稻穗分化时期的检查：①第一苞原基分化到花药形成以前，以全穗发育为对象划分发育时期；②自花粉母细胞发育以后，则以小穗为检查对象。1）第一苞分化期1.生长锥2.叶原基3.剑叶原基4.第一苞原基当第一苞原基增大后，在生长锥基部继续分化新的横纹，即为第二苞、第三苞原基。接着在这些苞的腋部生出新的圆锥形突起，这些突起就是第一次枝梗原基。一次枝梗原基分化的顺序是由下而上，逐渐向生长锥顶端进行的，当分化达到生长锥顶端时，在苞着生处开始长出白色的苞毛，至此第一次枝梗原基分化结束。2）一次枝梗原基分化期PB.一次枝梗原基B:第一苞原基3）二次枝梗及颖花原基分化期二次枝梗原基分化分化初期幼穗外形从左幼穗中剥下的一个一次枝梗第一次枝梗原基苞毛苞第二次枝梗原基颖花原基分化S.小穗原基,顶端的小穗已开始分化出颖片原基(G)G.颖片原基L.外稃原基SL.不孕外稃原基穗上部发育最快的颖花原基，在其内颖和外颖内又出现一些小突起，即雌雄蕊原基，它们挤在一起，为内颖和外颖所包围，显微镜观察似一窝鸡蛋。这种分化由穗上部的颖花向穗下部的颖花推进。当穗最下部的二次枝梗上的颖花陆续分化完毕时，全穗最高颖花数已定。4）雌雄蕊形成期随后,穗轴、枝梗开始迅速伸长,内外颖也伸长而相互合拢，雄蕊分化出花药和花丝,雌蕊分化出柱头、花柱和子房。至此，穗部各器官全部分化完毕。幼穗雏形已经形成,全穗长5-l0mm。此后转入生殖细胞形成期，即孕穗期。雌雄蕊形成期5）花粉母细胞形成期与减数分裂期内外颖合拢后不久，雄蕊的花药分化为4室，此时将花药的内容物取出加以镜检，便可见到体积较大而不规则的花粉母细胞，同时雌蕊原基顶端出现柱头突起。此时剑叶正处在抽出过程中，颖花长度接近2mm，约力最终长度的1/4，幼穗长1.5-4.0cm。花粉母细胞形成期与减数分裂期花粉母细胞经过连续2次的细胞分裂(第1次为减数分裂，后一次为有丝分裂)，形成4个具有12条染色体的子细胞，称为四分体。颖花长达最终长的85%左右时，四分体分散成为单核花粉粒。不久，体积迅速增大，同时形成外壁和发芽孔，花粉内容物不断充实。随着花粉内容物的充实，单核经过分裂，形成一个生殖核和一个营养核，称二核花粉粒。此时颖壳叶绿素开始增加，柱头出现羽状突起。7）花粉内容物充实期从穗中上部小穗花粉中取出正在发育的花粉粒花粉粒外壁加厚抽穗前1-2d，花粉内容物充满，花粉内的生殖核又分裂成2个精核，加上一个营养核，称为三核花粉粒，至此花粉的发育全部完成，即将抽穗开花。此时，内外颖叶绿素大量增加，花丝迅速伸长，花粉内淀粉含量增多，花药呈黄色。8）花粉完成期发芽孔孕穗末期7.抽穗、开花、授粉与结实（1）抽穗穗上部颖花的花粉和胚囊成熟后的1-2d，穗顶即露出剑叶鞘，即为抽穗。从穗顶露出到全穗抽出约需5d左右，温度高抽出快，温度低抽出慢。（2）开花与授粉开花：1）抽穗后天数与开花过程：在一般情况下，穗顶端的颖花露出剑叶鞘的当天或露出后1-2d即开始开花，全穗开花过程需5-7d，而第3d前后开花最盛。授粉：开花时颖壳张开，花丝迅速伸长，花药开裂，花粉散向同粒颖花的柱头。2）温度对开花受精的影响：温度影响最大，温度低于23℃或高于35℃，花药开裂就要受到影响。3）一天中水稻开花的时间：主要受当日温度的制约，气温高开花早盛花期在午前；气温低开花迟，盛花期亦推迟，甚至推迟到午后。温度对开花的影响①乳熟期：在开花后3-7d(晚稻为5-9d)，其米粒中充满白色淀粉浆乳。随着时间的推移，浆乳由稀变稠，颖壳外表为绿色。②蜡熟期（黄熟期）：胚乳由乳状变硬，但手压仍可变形，颖壳绿色消退，逐步转为黄色，历时7-11天。③完熟期：穗轴与谷壳全部变为黄色，米质紧硬，这是收获的适宜时期。④枯熟期：颖壳及枝梗大部分枯死，谷粒易脱落，易断穗、折秆，色泽灰暗。（3）灌浆结实第三节水稻产量形成及其调控生物产量：指生育期间生产、积累的有机物质总量，即地上部植株所有干物质的收获量。经济产量：指经济产品器官(稻谷或糙米)的收获量。经济系数：经济产量在生物产量中的比重。通常所说的产量指经济产量产量构成因素：单位面积穗数，每穗粒数，结实率，千粒重(一)单位面积穗数的形成与调控单位面积穗数基本苗单株有效分蘖数一般能成穗分蘖数分蘖成穗率品种特性、插秧期和栽培条件(二)每穗颖花数及其调控每穗颖花数=分化颖花数-退化颖花数秧田期开始影响，穗轴分化期最明显，其中二枝期促进力最大。始于雌雄形成期，减数分裂期影响最大，过了减数分裂末期，每穗颖花数就基本确定了。1.影响颖花分化的时期(1)增加每穗颖花数有2个途径：一是促使颖花多分化，二是减少颖花退化。(2)积极地促进颖花多分化，必须使植株在穗轴分化期到颖花分化期的大约7-10d保持良好的营养状况，主要是氮素营养。2.每穗颖花数的调控（1）影响结实率的时期：抽穗前：①颖花分化，②减数分裂。抽穗后：③以开花到胚乳增长盛期最显著。(三)结实率及其提高1.影响结实率的时期与因素（2）影响结实率的因素：前2个时期如遇不良条件，易致雄性不育或开花受精不良而形成空粒；在后一个时期如遇不良条件，则因灌浆不良而形成秕粒。2.提高结实率的措施1.后期“养根保叶”，保持顶部3片绿叶，尤其是剑叶，维持一定的氮素水平和保持根系旺盛活力而不早衰。2.在一定范围内，稻体含氮量高对提高结实率有利。3.抽穗后叶片中糖分浓度越高，向子粒的转运越多。(四)千粒重及其提高1.影响千粒重的时期和因素千粒重谷壳体积胚乳的充实度遗传环境和营养以减数分裂期影响最大光照和营养以灌浆盛期影响最大决定千粒重的时期也是决定结实率的时期二、水稻产量形成模式与品种源库类型(一)水稻产量形成模式1.水稻有机物质积累和分配过程示意图2.水稻产量构成因素形成过程示意图水稻有机物质积累和分配过程示意图1.有机物质积累和分配过程与产量形成穗分化前光合作用积累的有机物质根、茎、叶和分蘖等器官的生长穗分化期植株生长和呼吸消耗茎鞘贮藏物质(淀粉等)茎鞘贮藏物质(最多）成熟期产量60%-80%成熟期抽穗期成熟后半期茎鞘物质再积累呼吸20%-40%(1)有机物质积累和分配过程源库的概念1928年Mason和Maskell提出了作物的源库理论。源是生产和输出同化产物的器官或组织。库是接受和贮藏同化物质的器官或组织。源库是相对的、动态的，在一定条件下可以发生转化。(三)水稻品种产量形成的源库类型源库的表示方法用单位面积的颖花数(或单位面积的颖花数×粒重）表示库。用叶面积系数（LAI）表示源。水稻品种的源库类型1.源限制型2.库限制型3.源限制型1.源限制型品种（1）源库特征：1）库容量大：穗大粒多。2）结实率偏低且不稳定。3）茎、鞘贮藏物质的输出率与转换率高。4）源相对不足。单位叶面积负担的颖花数量多。5）异步灌浆型：强弱势粒异步灌浆。（2）栽培策略：1）增加抽穗前的茎、鞘贮藏物质。2）促进出穗后的光合作用。2.库限制型品种（1）源库特征：1）库容量小：穗小粒少。2）结实率高且稳定。3）茎、鞘贮藏物质输出率低。4）源相对不足：单位叶面积负担的颖花数量少。5）同步灌浆型：强弱势粒同步灌浆。（2）栽培策略：增加群体的总颖花量。（1）源库特征1）库源特性介于上述两类品种之间或库容量虽大，但结实率也高，源库共同制约其产量形成，增源或扩库均可增产。2）这类品种源、库的自身调节能力较强，栽培措施的回旋余地也较大。（2）栽培策略根据具体条件而定。3.源库协调型(1)氮素：源对氮素的反应敏感程度大于库。(2)水分：不同时期水分亏缺对源库构成不同影响①颖花形成期：缺水对库限制型品种的产量形成影响大。②结实期：缺水对源限制型品种的产量影响较大。因此，当源库类型一旦发生变化时，其水肥管理策略也需相应改变。水稻群体质量：是反映群体发育优劣的多项性状指标的优化值的综合状况。高产群体质量指标：就是指能不断优化群体结构，实现优质高产的各项形态、生理指标。品种的源库类型与环境条件水稻高产群体质量指标1.产量形成期较高的光合生产量2.适宜的LAI和较高的总颖花量3.较高的粒叶比与良好叶系配置4.较高的单茎茎鞘重5.较高的根活量6.茎蘖成穗率高且穗数适宜第四节稻米品质的形成与调控评价标准:①食用标准：多数人喜欢米饭较软、适口性好，但人们的取食嗜好也会因时空的变化而异，这是最主要、难以统一的评价标准。②工业标准：作为制粉、味精、酿酒等工业原料，要求直链淀粉含量高。③饲用标准：一般更重视蛋白质、维生素含量的高低。一、稻米品质及其评定方法（一）稻米品质的评价（二）我国稻米品质的现状与优质稻谷的标准稻米品质分析一般要求在稻谷收获、晒干(含水量13%±1%)、去杂后存放90d以上，待理化性质稳定后进行。稻米品质的评价与方法1.加工品质5.卫生品质4.营养品质2.外观品质3.蒸煮与食味品质1.加工品质加工品质：反映稻米对加工的适应性，又称碾磨品质，主要取决于子粒的灌浆特性、胚乳结构及糠层厚度等，如子粒充实、胚乳结构致密、硬性好的谷粒，加工适应性