第二讲花芽分化机理.

专题2果树花器官发育与性别分化机制（Mechanismofsexorgandevelopmentandsexdetermination）内容包括花芽分化研究总结花器官研究机理植物性别分化研究一、花芽分化研究总结1,花芽分化阶段：花诱导（floralinduction）花决定（floraldetermination）花启动（floralevocation）花发育（floraldevelopment）2,成花诱导学说C/N学说光周期春化作用开花素(1)、C/N学说1904年Klebs创建，是植物开花研究的开始。C/N学说基本知识点高C/N比是植物花转化的因素。生殖器官发育比营养器官更需要高能量。植物体内源/库（source/sink）变化与花芽分化有关。(2)、光周（photoperiod）由美国科学家Garner和Allard在1920年提出。光周期的基本知识点有些植物的花芽（或花分生组织）形成之前需要一定的光周期条件。不同植物开花所需要的光周期长度不同。感受光周期的主要受体是光敏素(phytochrome)植物体感受光的器官是叶片。(3)、春化作用（Vernalization）1918年Garssner发现问题。1928年Lysenko提出春化作用概念。春化作用的基本知识点有些植物在萌发前需要低温。低温对植物开花发生影响的部位是茎端分生组织引起‘春化’效应的低温范围较宽在春化作用中植物除了需要低温，还需要水、氧、糖类物质等。果树种子通过休眠所需要的低温树种需低于7.2度的时数树种需低于7.2度的时数苹果核桃梨酸樱桃甜樱桃桃1200-1500700-12001200-150012001100-130050-1200欧洲李日本李杏扁桃无花果800-1200700-1000700-1000200-500200(4)、开花素（Florigen）假说(5),感受能力（Competence）20世纪70年代由McDaniel提出了感受能力概念。对于大多数日中性植物而言，只有到了一定的年龄才可以在任何日照条件下开花。说明植物体内存在着内在的计时机制，只有生长到一定时间、大小时才具有开花能力，这种能力称之为‘感受能力’。年龄决定机制:可能对由幼年向成年,营养生长向生殖生长转变进行调控.不同果树花芽分化时期种类品种花诱导花发育分化盛期地点苹果早生旭5/206/175/27-8/20陕西杨陵梨鸭梨6月中下旬河北定县柑橘温州蜜柑9-10月2-3月2下-3上日本岗山桃玉露6/26杭州杏梅杏7/10陕西杨陵葡萄玫瑰香5/30北京柿镜面柿6月中7下-8下河南百泉荔枝糯米糍12/31月中广东东莞枇杷大红袍8月中8月中杭州3,花芽分化的遗传学机制目前大多数学者认为花芽分化的遗传学机制主要受到3-4条途径的控制.在每一条控制途径中都有众多的基因参与其中,有些基因是起关键作用的.二、花器官分化花器官包括：(1)花器官发育的ABC模型植物花的四轮器官特征受到三类基因A、B、C的决定。A基因决定萼片，A和B基因同时决定花瓣，B和C基因同时决定雄蕊，C基因决定心皮。A，Ｂ，Ｃ类基因每一类都包含许多基因,控制花器官特性的是由基因活性的复合系统所控制．Ａ，Ｂ，Ｃ类基因主要在各自对应的部位影响相邻的两轮花器官ＡＢＣ模型解释了每种类型花器官的特性是通过转录调控基因的联合作用来实现的．（２）、雄蕊的发生发育大多数植物的小孢子发生与雄配子体发育阶段基本一致,只是不同的植物种类有其发育特点.雄配子体的发育在组织，细胞水平上已获得大量资料，但在基因水平上目前虽然已找到了大量相关基因，但对于这些基因的作用，相互关系还缺乏了解．还有大量工作可做．（３）、雌蕊的发生发育与雄蕊发育相似,大多数植物的雌配子体发育阶段也具有一定的相似性.与胚囊发育的相关基因分为三类：影响核分裂：fem2、fem3、gf、gfa4、gfa5、hdd、prl等。影响细胞分化：gfa2、gfa3、gfa7等。分化了的细胞不能正常降解：雌配子体细fem4、胚囊异常降解fem1基因等。三、植物性别分化1、植物性别表现类型性别分化表现为多样性和不稳定性雌雄个体的差异N糖酶胡箩卜素pHGAIAACTK雌花低高氧化还原E多少5.5-6.5低高高雄花高低水解E多多6.8-7.5高低低2,性别分化的调控(1)年龄黄瓜,玉米植株上先出现雄花,生长到一定节位时才出现雌花.(2)环境条件A、光周期短日照使SDP多开雌花，LDP多开雄花；长日照使LDP多开雌花，SDP多开雄花。B、温周期较低的夜温有利多数植物雌性表现；反之，有利雄性表现。C、营养条件C/N比值低，提高雌花分化的百分数。反之，促进雄花分化。土壤N肥多、水分充足，促进雌花的分化，反之，促进雄花分化。(3)性别决定的遗传学控制A,染色体决定机制XY全雄基因不完全伴性基因伴性基因性染色体（sex-chromosome）：与性别决定直接相关，性染色体在不同性别生物中形态不同的一对同源染色体叫。其余各对染色体，其形态、结构、大小都基本相同，统称为常染色体（autosome）。B,基因调控机制(4)、植物性别表达的激素调控IAA、ETH、ABA、CCC、CO,乙烯等促进雌花分化。GA、TIBA、MH等促进雄花形成。烟熏可增加雌花;因为烟中有效成分：ETH和CO,CO抑制IAA氧化E活性，减少IAA的破坏，提高IAA含量。