第二部分7种内与种间关系

7种内与种间关系•种内关系（intraspecificrelationship）：存在于各种生物种群内部的个体与个体之间的关系。•种间关系（interspecificrelationship）：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。§7.1种内关系密度效应（Densityeffect）动植物的性行为领域性(territority)和社会等级他感作用（Allelopathy）集群作用7.1.1密度效应定义：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，出现邻近个体之间的相互作用。动物：等级制、领域性、集群与分散行为等。植物：邻接效应等。基本规律7.1.1.1最后产量恒定法则在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量都差不多。KdWY式中：W—植物个体平均干重；d—密度；Y—单位面积产量；K—常数。C.M.Donald,1951做的三叶草密度和产量（植株干重）关系试验2）-3/2自疏法则dacWcdWalglglgW：个体平均重量；d：密度；a：常数。White（1980）对80多种植物（藓类、草本和木本等）进行了研究，发现：a=-3/2自疏现象：在高密度样方中，植物出现死亡使得密度得以稀疏的现象。自疏过程中存活个体的平均株干重W与种群密度d之间的关系为：K=-3/27.1.2性别生态学7.1.2.1两性细胞结合与有性繁殖有性繁殖：适应不测环境(多型性)，竞争、捕食关系是有性繁殖的重要因子。无性繁殖：植物居多，优点：迅速增殖，为后代复制的基因组是有性之两倍。7.1.2.2性比性比通常以种群中雄体对雌体的相对数来表示，如雌雄个体数相等，性比即为1:1。大多数生物种群的性比倾向于1:1，这种倾向的进化原因叫做Fisher氏性比理论。解释：任何一个性别的个体数多，都会产生另一个性别适合度增高，从而该偏离会被进化所纠正。稀少型有利：母体偏向于生产性别较少的后代，母体的适合度就高。7.1.2.3性选择雌雄不仅在生殖器官上有区别，而且常常在行为、大小和许多形态特征上有差异。如雄孔雀的尾、雄翠鸟的鸣啭和雄鹿的叉角等许多次生特征，都是性选择的产物。两性间对于后代投入的差别越大，为接近高投入性别（通常为雌性），低投入性别（通常为雄性）之间的竞争也就越激烈。性选择可能通过两条途径而产生，即通过同性成员间的配偶竞争（性内选择）或通过偏爱异性的某个独特特征（性间选择），后者两条途径兼而有之。性内选择可解释打斗武器的发生，如鹿角；性间选择可解释孔雀雄鸟的尾灯明显无用的身体构件的出现。让步赛理论：拥有质量好的大尾，必须有好的基因，能够忍受这种能量消耗，也加大了奢侈特征者被捕食的敏感性。Fisher氏私奔模型：雄性这种诱惑性特征开始被恣意的雌性所选择，并将继续进化。7.1.2.4植物的性别系统雌、雄异株：约占5%，如银杏，可减少同系交配，减少动物传粉压力。雌、雄同株：大多数植物，两性花、单性花(两性花可同期或异期开放)。雄蕊花药花丝花瓣柱头花柱子房雌蕊花托花萼胚珠7.1.2.5动物的婚配制度1）定义婚配制度：种群内婚配的各种类型。婚配包括异性间的相互识别、配偶数目、配偶持续时间、后代抚育等。因♀配子大、♂配子小，一般雌性投入大，更关心交配成功率，雄性可多次交配，故一雄多雌为常见，一雌一雄为一雄多雌进化而来，雄性间往往发生格斗等竞争行为。2)决定婚配制度类型的环境因素资源分布：资源集中分布雄性占据资源：一雄多雌高质均匀资源雄性参与抚育：一雌一雄资源：高质低质单配偶制多配偶制3)婚配制度类型：monogamy：较少，如鸟类：鸳鸯、天鹅、丹顶鹤等；polygamy：一雄多雌（最为普遍）一雌多雄（很少见，1%的鸟类）单配偶制一雄多雌制保卫资源型一雄多雌制保卫雌性一雄多雌制雌性优势型一雄多雌制爆发性繁殖集会求偶集会（lek）高速多窝型一雄多雌制一雌多雄制保卫资源型一雌多雄制雌性控制型一雌多雄制常见的几种婚配制度7.1.3领域和社会等级领域：由个体、家庭或其它社群单位所占据的、并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。动物保卫领域的方式很多，如以鸣叫、气味、特异姿势宣示或威胁、进攻驱赶入侵者等，称为领域行为。领域的大小有以下规律：1）面积随体重而扩大2）受食物品质影响，同等体重肉食植食3）行为与面积常随生活史，尤其是繁殖节律而变化•夏威夷蜜鸟:当领域内的食物丰富时几乎全天都在领域内活动，但当领域内的食物贫乏时，他便离开领域，在领域附近结成小群漂泊觅食，但即使是这时，它也不完全放弃自己的领域，每天总要花一定时间在领域内活动并不断驱赶侵入领域的其他个体，此时的能量亏损在不久后当领域条件变好时会得到加倍的补偿，这种着眼于未来的行为就是长期权衡利弊的一个事例，也就是说从客观上讲，动物的领域行为常常不光是为了眼前利益，同时也会照顾到长远的利益。•褐色蜂鸟：他们每天约有75%的时间是停歇在栖枝上，只有25%的时间用于觅食。在迁飞时间常常改变取食地点以便适应资源迅速变化，一块草地今天可能一只蜂鸟也没有，正在开放的花朵也很少，但一周之后当成千上万朵花竟相开放时，就可能出现10多个被蜂鸟占有的领域，以占有领域的蜂鸟每天都在调整自己领域的大小，当领域内的花朵密度增大时,它们就会缩小自己的领域，反之则扩大。因此，褐色蜂鸟领域的大小虽然可以相差100倍，但受它保卫的花朵却只有5倍之差。当花果数目被人为减少时。蜂鸟就会扩大自己的领域，以便使领域的产量能恢复到原来水平。领域行为在生物学的意义减少个体或群体之间的冲突，即攻击行为的发生当资源有限时，能够保证占有者有足够的食物等在繁殖季节，可以避免其他同种个体的干扰，有利于求偶交配育幼等熟悉该地区有利于回避敌害，有利于寻找食物社会等级：动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。等级形成的基础是支配-从属关系。有三种类型：独霸式（狼）、单线式（鸡）、循环式。7.1.4他感作用a.他感作用allelopathy：一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响。b.他感物质：乙烯、香精油、酚及其衍生物、不饱和内脂、生物碱、配糖体等。例：沙漠植物缺水时产生自素现象，从而利用有限的水分，保持该物种的生存、繁衍。c.生态意义：1）歇地现象：连作影响作物长势、降低产量的现象。连作轮作。2）群落中的种类组成H.B.Bode(1958)：黑核桃下几无草本植物，因其树皮、果实含有氢化核桃酮（1-4-5-三羟基萘），进入泥土中氧化成核桃酮，抑制其它植物生长。3)群落演替他感作用是植物群落演替的一种内在因素。7.1.5集群生活动物种群对空间资源的利用方式可分为分散利用领域和集群共同利用领域两大类。集群的生态学意义：1.有利于改变小气候条件2.集群利于取食3.集群利于共同防御天敌4.有利于动物繁殖和孵育幼体5.集群易进行迁移或迁徙§7.2种间关系从理论上讲，任何物种对其它物种的影响只可能有三种形式，即有利、有害或无利无害的中间态，可用+、－、○表示。生物种间相互关系相互作用型物种1物种2相关作用的一般特征中性作用○○两个物种彼此不受影响竞争：直接干扰型--每一种群直接抑制另一个竞争：资源利用型--资源缺乏时的间接抑制偏害作用-○种群1受抑制，种群2无影响寄生作用+-种群1寄生者，通常较宿主2的个体小捕食作用+-种群1捕食者，通常较猎物2的个体大偏利作用+○种群1偏利者，而宿主2无影响原始合作++相互作用对两种都有利，但不是必然的互利共生++相互作用对两种都必然有利个体与物种间相互关系类型7.2.1.1种间竞争实例与高斯假说a.高斯假说有共同资源需求的两物种间存在竞争，生态需求越相似，竞争越激烈，完全相同的两物种不能共存。AB7.2.1种间竞争草履虫草履虫是一种身体很小，圆筒形的原生动物，它只有一个细胞构成，是单细胞动物，雌雄同体。最常见的是尾草履虫。体长只有180-280微米。它和变形虫的寿命最短，以小时来计算，寿命时间为一昼夜左右。因为它身体形状从平面角度看上去像一只倒放的草鞋底而叫做草履虫。双核小草履虫大草履虫物种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争就越激烈—高斯假说。竞争排斥原理：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的物种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存。7.2.1.2竞争类型及一般特征竞争有两种类型：利用性竞争：个体不直接相互作用干扰性竞争：竞争性个体间直接的相互作用竞争结果的不对称性是种间竞争的一个共同特点。一个体的竞争代价常常远高于另一个体。7.2.1.3Lotka-Volterra模型与密度无关的增长模型：dN/dt=rN与密度有关的增长模型：逻辑斯蒂曲线①有一个环境容纳量(通常以K表示)，当Nt=K时，种群为零增长；②增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。每增加一个个体，就产生1／K的抑制影响。例如K=100，每增加一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1／K的“空间”，N个体利用了N／K“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有(1-N／K)。dN/dt=rN(1-N/K)1、αK1/K2和βK2/K1物种2被排斥，物种1取胜αK1/K2物种2中的每个个体对物种1的影响物种2中每个个体对自身的影响βK2/K1物种1中每个个体对物种2的影响物种1中每个个体对自身的影响使得物种2处于劣势，物种2被排斥，物种1取胜。2、αK1/K2和βK2/K1物种1被排斥，物种2取胜αK1/K2物种2中的每个个体对物种1的影响物种2中每个个体对自身的影响βK2/K1物种1中每个个体对物种2的影响物种1中每个个体对自身的影响使得物种1处于劣势，物种1被排斥，物种2取胜3、αK1/K2或βK2/K1不稳定的平衡点，两种可能获胜βK2/K1物种1中每个个体对物种2的影响物种1中每个个体对自身的影响αK1/K2物种2中的每个个体对物种1的影响物种2中每个个体对自身的影响种间竞争种内竞争。不稳定的平衡点，两种可能获胜。4、αK1/K2和βK2/K1稳定的平衡点，两种共存αK1/K2物种2中的每个个体对物种1的影响物种2中每个个体对自身的影响βK2/K1物种1中每个个体对物种2的影响物种1中每个个体对自身的影响种间竞争种内竞争。稳定的平衡点，两种共存。①αK1/K2和βK2/K1，物种1被排斥，物种2取胜②αK1/K2和βK2/K1，物种2被排斥，物种1取胜③αK1/K2或βK2/K1，不稳定平衡点，均可能获胜④αK1/K2和βK2/K1，稳定的平衡点，两种共存决定物种取胜的因素从理论上看，物种1和物种2的竞争结果是由两个物种的竞争系数α、β和环境容量K1、K2共同决定的7.2.１.4生态位（niche）理论•生态位是指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。1）理论的形成与发展Grinnell,1917年首先使用：种或亚种占据的最后分布单位（空间生态位）Elton,1927：有机体在群落中的功能作用与地位。(营养生态位)Hutchinson，1958：n-维资源中的超体积空间。生态位niche：一个种群与群落中其它种群在时间和空间上的相对位置及机能关系。若无竞争种存在，生物群落中，该物种所能占据的最大空间：基础生态位。群落中种群所占据的实际空间及功能作用：实际生态位。2、生态位分化(a)图生态位狭，相互重叠少；(b)图生态位宽，相互重叠多。d为曲线峰值间的距离，w为曲线的标准差三个共存物种的资源利用曲线dw，种间竞争较弱，种内竞争大dw，种间竞争加强，种内竞争较弱7.2.2捕食作用捕食：一种生物摄取其它种生物个体的全部或部分为食。前者称为捕食者，后者称为猎物或被食者。狭义：肉食动物捕食其它动物。广义：还包括食草动物的食草作用、拟寄生（寄生蜂将卵产于其它动物卵中，在幼虫体内生长）、同类相食。7.2.2.1捕食者与猎物被食者是捕食者的食物资源捕食者对被食者种群有调节作用：–捕食者动物的数量减少，可能