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第四章细胞质膜学习要点第一节第一细胞质膜的结构模型一、生物膜的结构模型1.生物膜模型的发展历程①Danielli和Davson提出“蛋白质-脂质-蛋白质”的三明治结构模型。②1959年Robertson提出单位膜模型③Singer和Nicolson于1974年提出流体镶嵌模型，主要强调生物膜的流动性、膜蛋白分布的不对称性。随后的液晶态模型及板块镶嵌模型对流体镶嵌模型进行了补充、完善。④1988年Simon提出脂筏模型。2．对生物膜结构的归纳总结①具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子形成可运动的磷脂双层。②可运动的蛋白质以非对称方式镶嵌在磷脂双层中或结合于表面。③生物膜可以看作是在磷脂双层中镶嵌蛋白质的二维溶液。二、膜脂（一）成分膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇（二）膜脂的运动方式①沿膜平面的侧向运动，是膜脂运动的基本方式。②脂分子围绕轴心的自旋运动。③脂分子尾部的摆动。④双层脂分子间的翻转运动。（三）脂质体脂质体是根据磷脂分子可以在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。单层脂分子铺展在水面上，即形成极性端向外而非极性端向内的脂分子团。脂质体可以用不同的膜脂来制备，还可以嵌入不同的膜蛋白，因此脂质体是研究膜蛋白与膜脂及其生物学性质的极好材料，在临床治疗中有很好的前景。三、膜蛋白（一）膜蛋白的类型①外在膜蛋白：为水溶性蛋白，依靠离子键或其他弱键与膜表面的膜蛋白分子或膜脂分子结合。②内在膜蛋白：与膜结合比较紧密，占整个膜蛋白的70%—80%。③脂锚定膜蛋白：通过与之共价相连的脂分子插入脂双层，从而锚定在细胞质膜上。（二）内在膜蛋白与膜脂结合的方式内在膜蛋白与膜脂结合的主要方式有以下几种。①膜蛋白的跨膜结构域与脂双层的疏水核心的相互作用。②带正电的膜蛋白跨膜结构域与带负电的磷脂极性分子结合。③有些膜蛋白通过共价结合脂肪酸分子，插入到脂双层中。④少数蛋白与糖脂共价结合。内在膜蛋白跨膜结构域是与膜脂结合的主要部位，具体作用方式如下。①膜蛋白跨膜结构域形成a螺旋与脂双层相互作用。②某些双性的a螺旋形成特异的极性分子跨膜通道与脂双层相互作用。③膜蛋白跨膜结构域形成B折叠，反向平行的B折叠形成非特异性的跨膜通道与脂双层相互作用。（三）去垢剂去垢剂是一端亲水、另一端疏水的两性分子，是分离与研究膜蛋白的常用试剂，可分为离子型去垢剂和非离子型去垢剂。离子型去垢剂对蛋白质作用剧烈，引起蛋白质变性，因此在纯化膜蛋白时，一般选择效果温和的非离子型去垢剂。第二节生物膜基本特征与功能一膜的流动性（一）膜脂的流动性膜脂的流动性主要是指脂分子的侧向运动，它在很大程度上由脂分子本身的性质决定，是生长细胞完成多种生理功能所必需的。影响膜脂流动性的因素主要有以下几个方面。①脂肪酸链的长度。长链脂肪酸相变温度高，膜的流动性降低。②脂肪酸链的饱和度。脂肪酸链所含双键越多，膜的流动性越大。③温度。各种膜脂具备不同的相变温度。④胆固醇含量。在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性发挥双重调节作用。（二）膜蛋白的流动性膜蛋白在脂双层二维溶液中的运动是自发的热运动（主要为侧向运动），不需要代谢产物的参加，也不需要提供能量。膜蛋白的流动性是相对的。膜蛋白分布是非对称的，有一定的方向性和区域性，甚至有的蛋白是不流动的。细胞膜骨架限制了某些蛋白质的流动。（三）荧光漂白恢复技术荧光漂白技术是研究膜蛋白或膜脂流动性的基本实验之一。膜蛋白或者膜脂被荧光素标记,再用激光照射某一区域，被照射区的荧光因为淬灭而变弱。由于膜的流动性，淬灭区域亮度会逐渐增加，最后与周围亮度相等。荧光恢复的速率间接反映出膜蛋白或者膜脂扩散的速率。二膜的不对称性（一）膜脂的不对称性膜脂的不对称性是指同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。糖脂只分布于细胞膜的外表面。（二）膜蛋白的不对称性每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和区域性。糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。膜蛋白的不对称性是生物膜执行复杂的,时空调控有序的各种生理活动的保证。三细胞质膜的基本功能①为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境。②选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢底物的排出。③提供细胞识别位点，并完成细胞膜、内外的信号跨膜传导。④为多种酶供结合位点，是酶促反映高校而有序的进行。⑤介导细胞与细胞，细胞与基质之间的连接。⑥参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。⑦某些酶蛋白的异常与疾病直接相关，可以作为疾病治疗的药物靶点。第三节膜骨架—膜骨架膜骨架是细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构。他参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。二红细胞的生物学特性当红细胞经低渗处理后，质膜破裂，同时释放出血红蛋白和胞内其他可溶性蛋白，留下一个保持原形的空壳，这种结构称为红细胞影，又称为血影。成熟的哺乳动物血红细胞没有核和内膜系统，是研究膜骨架的理想材料。三红细胞质膜蛋白及膜骨架红细胞质膜蛋白主要包括血影蛋白，锚蛋白，带3蛋白，带4·1蛋白，肌动蛋白，血型糖蛋白。膜支架蛋白包括血影蛋白，肌动蛋白，锚蛋白，带4·1蛋白。血影蛋白是膜骨架的主要成分，由α，β亚基构成二聚体，在维持膜的形态以及固定其他膜蛋白位置方面发挥作用。肌动蛋白是膜骨架的主要组成，肌动蛋白纤维上有许多与血影蛋白结合的位点。血型蛋白不参与维持红细胞形态，与带4·1蛋白结合，促使膜骨架与膜蛋白相连。带3蛋白是整合膜蛋白，具有阴离子转运功能。緢定蛋白含有两个功能性结构区域，一方面连接血影蛋白，一方面连接带3蛋白。带4·1蛋白是膜骨架成分，促使血影蛋白和肌动蛋白结合。习题解答1生物膜的基本结构特征是什么？这些特征与它的生理功能有什么联系?答（1）生物膜的基本结构特征①极性头部和非极性尾部的磷脂的分子在水中具有自发形成封闭的膜系统的性质，以疏水性非极性尾部相对，极性头部朝向水相的磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分。②以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，蛋白的类型，蛋白的分布不对称性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜具有各自的特性与功能。③可看成是蛋白质在双层分子中的二堆溶液。（2）生物膜的基本特性与生理功能的关系各种不同的膜蛋白与膜脂分子的协同作用不仅为细胞的生命活动提供了稳定的内环境，而且还行使着物质转运，信号传递，细胞识别等多种复杂的功能。流动性和不对称性是生物膜的基本特性，也是完成其生理功能的重要保证。2何谓内在膜蛋白？它以什么方式与磷脂相结合?答（1）内在膜蛋白又称整合膜蛋白，是指与膜结合紧密很难分离出来的膜蛋白，多数为跨膜蛋白，也有些插入脂双层中。（2）内在膜蛋白与膜脂结合的方式①疏水性相互作用。膜蛋白的跨膜结构域通过范德华力等与脂双分子层的疏水核心相互作用，跨膜结构域是与磷脂结合的主要部位。这些结构域主要有α螺旋，β折叠片结构。α螺旋的外侧是非极性连，内测是极性链，形成特异极性分子的跨膜通道。反向平行的β折叠片相互作用形成非特异性的跨膜通道，可允许小分子自由通过。②离子键作用。磷脂极性头部是带负电荷的，它可以直接与带正电荷的氨基酸残基相互作用，而通过以Ca2+，Mg2+等离子为中介，与带负荷的氨基酸残基间接作用。③共价结合。某些膜蛋白氨基酸残基与脂肪酸分子或糖脂共价结合。3从生物膜结构模型的演化，谈谈人们对生物膜的认识过程。答最开始人们通过测定膜脂单层分子在水面的铺展面积，发现它为细胞表面积得2倍，由此认识到质膜是由双层脂分子构成的。随后，人们又发现质膜的表面张力比油—水界面的张力低得多，由此推出质膜中含有蛋白质成分并提出“蛋白质-脂质-蛋白质”的三明治模型。1959年，J.D.Roberson发明了三明治模型，提出了单位膜模型，并推断所有的生物膜都是由“蛋白质-脂质-蛋白质”的单位膜构成。在此基础上，人们又认识到生物膜的流动性及膜蛋白分布的不对称性，提出了生物膜的流动镶嵌模型。还有对流动镶嵌模型完善和补充的“液晶态模型”和“板块镶嵌模型”。最近有人又提出“脂筏模型”，即胆固醇在生物膜上富集而形成的有序脂相，如同“脂”一样载着各种蛋白质。4.红细胞膜骨架的基本结构与功能是什么？答（1）红细胞膜骨架的基本结构红细胞膜骨架是在红细胞膜的内侧，由膜蛋白和纤维蛋白组成的网架结构。红细胞膜内存在的蛋白质主要包含血影蛋白、锚蛋白、带3蛋白、带4.1蛋白、肌动蛋白、血型糖蛋白。膜支架蛋白包含血影蛋白、肌动蛋白、锚蛋白、带4.1蛋白。血影蛋白在带4.1蛋白的协助下与肌动蛋白结合成膜骨架基本网络，带4.1蛋白和血型糖蛋白相互作用，锚定蛋白与血影蛋白、带3蛋白相互作用。（2）红细胞膜骨架的功能膜骨架复合体与质膜蛋白的相互作用实现红细胞质膜的刚性与韧性，维持红细胞的形态。自测题一、名词翻译并解释1.liposome2.membranecytoskeleton3.bloodghost4.detergent5.patching二、填空题1.细胞膜的基本特征是____、_____。2.跨膜结构域含较多氨基酸残基的内在膜蛋白的二级结构为____，它也可能是多数跨膜蛋白的共同特征。3.膜蛋白的功能有_____、______、_____、______、______，以及与骨架和胞外基质的连接。4.常用来分离研究膜蛋白、使细胞膜崩解的试剂是_____。5．与人红细胞表面ABO血型相关的膜脂是______。6．影响膜脂流动性的因素有_____、_____、_____、_____。7．膜脂的不对称性指_____，膜蛋白的不对称性指_____。8．在荧光标记的细胞中，随着时间的延长，已经均匀分布的荧光会重新排列，聚集在细胞的某一个部位称为______，聚集在细胞的一端称为______。9．与细胞外环境接触的膜面积称为_____，与细胞基质接触的面积称为______，冷冻蚀刻技术制样中产生的面称为_____和_____。10．细胞表面的特化结构包括_____、_____、_____、______和______。三、单项选择题1．膜脂的主要成分包括（）①磷脂②糖脂③胆固醇④糖蛋白A．①B.②C.①②③D.①②③④2．膜脂分子有四种运动方式，其中生物学意义最重要的是（）A侧向运动B脂分子围绕轴心的自旋运动C脂分子尾部的摆动D反转运动3．与细胞质基质接触的膜面称为质膜的（）AESBPSCEFDPF4．成熟的哺乳动物的红细胞所没有的结构为（）A膜骨架B细胞质和细胞核C内膜系统和细胞核D血影蛋白5．膜骨架网络与细胞膜之间的连接主要通过（）A血影蛋白B带3蛋白C锚蛋白D肌动蛋白四、判断题1．膜周围蛋白与生物膜结合比内在膜蛋白更紧密。（）2．SDS是例子型去垢剂，可以用于膜蛋白的纯化。（）3．胆固醇对膜的流动性发挥双重调节作用。（）4．血影蛋白是膜骨架的主要成分，为非膜内在蛋白，在维持膜的形态以及固定其他膜蛋白位置方面发挥作用。（）5．糖脂普遍存在于原核和真核细胞的细胞质膜上，人的红细胞表面含有ABO血型糖脂。（）五、问答题1．试设计至少两个实验证明膜蛋白的流动性。2．叙述细胞膜的主要功能。3．论述膜蛋白的主要功能。自测题答案一、名词解释并翻译1．Liposome（脂质体）：脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜，脂质体中可以裹入不同的药物或酶等具有特殊功能的生物大分子。2．Membranecytoskeleton（膜骨架）：膜骨架是细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，它参与维持细胞膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。3．Bloodghost(血影)：当红细胞经过低渗处理后质膜破裂，同时释放出血红蛋白和胞内其他可溶性蛋白，而红细胞依然保持原来的形状和大小，这种结构称为血影。4．Detergent（去垢剂）：去垢剂是一端亲水、另一端疏水的两性分子，是分离与研究膜蛋白的常用试剂，包含离子型去垢剂和非离子型去垢剂。5．Patching（成斑现象）：当荧光抗体标记细胞的时间达到一定长度时，已经均匀分布在细胞表面的标记荧光会重新分布，聚集在细胞表面的某些部位，即成斑现象。二、填空题1．流动性不对称性2．A螺旋3．运输识别酶活性细胞连接信号转导4．去垢剂5．糖脂6．脂肪酸链的长度