05-感知觉

123第五章感知觉:视觉张吉强神经生物教研室Tel:752232E-mail:[e-mail]NIVERSITYCOLLEGEOFBASICMEDICALSCIENCESTHIRDMILITARYMEDICALUNIVERSITYCOLLEGEOFBASICMEDICALSCIENCESTHIRDMILITARYMEDICALUNIVERSITYCOLLEGEOFBASICMEDICALSCIENCESTHIRDMILITARYMEDICALUNIVERSITYCOLLEGEOFBASICMEDICALSCIENCESTHIRDMILITARYMEDICALUNIVERSITYCOLLEGEOFBASICMEDICALSCIENCESTHIRDMILITARYMEDICALUNIVERSITYCOLLEGEOFBASICMEDICALSCIENCESTHIRDMILITARYMEDICALUNIVERSITYCOLLEGEOFBASICMEDICALSCIENCESTHIRDMILITARYMEDICALUNIVERSITYCOLLEGEOFBASICMEDICALSCIENCES4教学目的掌握：1、光感受器的光电换能机制；给光反应、撤光反应、给光中心细胞和撤光中心细胞的概念2、大细胞通路/小细胞通路在中枢视觉传导中的作用3、外侧膝状体和初级视皮层的组构特点及在视觉中枢视觉信号传导中的作用4、简单细胞和复杂细胞感受野反应特性5、朝向柱、眼优势和超柱的概念5理解：1、视网膜神经元回路的突触机制特点及其递质。2、双极细胞的反应特性和神经节细胞的感受野特性。了解：1、视网膜的细胞组织结构。2、视觉信息的综合处理。6教学重点：(1)大细胞通路和小细胞通路在中枢视觉传导中的作用；(2)简单细胞和复杂细胞感受野组构及反应特性。教学难点：(1)外侧膝状体和初级视皮层的组构特点及其在视觉中枢视觉信号传导中的作用；(2)大细胞通路和小细胞通路在中枢视觉传导中的作用；教学对象：2006级临床医学八年制7使用教材：《医学神经生物学基础》，阮怀珍、蔡文琴主编参考资料：《神经生物学---从神经元到脑》，杨雄里等译《神经科学基础》，李继硕主编网络信息资源：1.教研室网站军队院校网络教学应用系统一、感知觉概述（自学）二、视觉光感受与信息处理视觉中枢的神经机制三、听觉（自学）四、痛觉（自学）910111.光感受器的结构Rodphotoreceptor(视杆细胞)Conephotoreceptor(视锥细胞)内段innersegments外段outersegments膜盘membranousdisks一、光感受与信息处理(一)光感受器及光感受机制内段外段轴突终末膜盘视杆细胞:暗光视觉视锥细胞：亮光视觉12视紫红质（rhodopsin）由视黄醛和视蛋白结合而成。视黄醛由维生素A氧化而形成。人和高等动物体内不能自行合成维生素A，而必须由食物中摄取，维生素A缺乏患者，傍晚暗处看不清物体。这种夜盲症可补充含维生素A丰富的食物而治愈。视杆细胞外段的超微结构示意图13大多数脊椎动物的视锥细胞有三种不同的视色素(感蓝、感绿、感红色素)，各存在于不同的视锥细胞中。这三种视锥色素都含有同样的视黄醛，只是视蛋白的分子结构稍有不同，这些结构不相同的视蛋白和视黄醛结合后，形成不同的视锥色素。光线作用于视锥细胞外段时，在它们的外段膜两侧也发生同视杆细胞类似的超级化型感受器电位，作为光电转换的第一步，最终在相应的神经节细胞上产生动作电位。视锥细胞功能的重要特点是它有辨别颜色的能力。14两种感光换能系统视杆系统:由视杆细胞和与它们相联系的双极细胞和神经节细胞等成分组成对光的敏感度较高，能在昏暗的环境中感受弱光刺激而引起暗视觉，但视物无色觉而只能区别明暗，且视物时只能有较粗略的轮廓，精确性差，也称为晚光觉或暗视觉系统15视锥系统：由视锥细胞和与它们联系的双极细胞、神经节细胞等成分组成对光的敏感性较差，只有在类似白昼的强光条件下才能被刺激，但视物时可辨别颜色，且对物体表面的细节和轮廓境界都能看得很清楚，有高分辨能力，这称为昼光觉或明视觉系统16某些只在白昼活动的动物如爬虫类和鸡、鸽、松鼠等，视网膜以视锥细胞为主，它们几乎只有明视觉。而另一些只在夜间活动的动物如猫头鹰等，视网膜中只有视杆而不含视锥细胞，这些动物只有暗视觉。172．光感受器的电反应及光电换能机制C视杆的换能机制光照→激活视盘膜上的G蛋白→激活PDE→cGMP大量分解→视杆细胞外段膜Na+通道关闭，Na+通透性降低→外段膜超极化光照→Na+通道关闭→外段膜超极化18(二)视网膜的神经回路及其信息处理1．视网膜的细胞PhotoreceptorsHorizontalcellBipolarcellAmacrinecellGanglioncell19outernuclearlayerouterplexiformlayerinnernuclearlayerinnerplexiformlayerganglioncelllayer2.视网膜细胞突触组构视觉信息传递的主要通路：光感受器--双极细胞--神经节细胞；水平细胞和无长突细胞分别在外、内网状层从横向起着信息的整合作用，网间细胞是视网膜内的反馈性神经元。203．视网膜神经元的电反应在光刺激作用下，由视杆和视锥细胞产生的电信号，在视网膜内要经过复杂的神经元网络的传递，最后才能由神经节细胞发出的神经纤维以动作电位的形式传向中枢由于视网膜内各种神经元之间的排列、联系以及它们之间的信息交换过程非常复杂，因而视觉信息在从感光细胞向节细胞传递时，必然要经历种种改变这就是视网膜对视觉信息的初步处理目前对这个过程的了解还是很肤浅的21光照时光感受器：超极化水平细胞：超极化双极细胞：超极化去极化无长突细胞：去极化神经节细胞：动作电位一般认为，只有神经节细胞及少数无长突细胞具有产生动作电位的能力，而双极细胞、水平细胞和多数无长突细胞同感光细胞一样，不能产生动作电位。22当光线照射到感光细胞时，通过光化学作用在感光细胞上引起感受器电位(超极化型慢电位)。这些慢电位以电紧张的形式扩散到突触前膜，使突触前膜的递质释放减少，从而引起下一级细胞产生慢电位变化。只有当这样的慢电位传递到神经节细胞时，经过总和，使节细胞的静息膜电位能够去极化到阈电位水平时，才会产生“全或无”式的动作电位，作为视网膜的最后输出信号传向中枢。23ThevisualareaoverwhichacellrespondstolightRetinalareainwhichstimulationleadstoresponsebyneuron光照能增强或抑制神经元产生信号的一块有限的视网膜表面区域常呈中心-周围相拮抗的同心圆构型4．视网膜神经元的感受野ReceptiveFields节细胞感受野模式图24水平细胞和无长突细胞：较大的均质感受野双极细胞和神经节细胞：中心-周围相拮抗的同心圆构型。按照其中心区对光的反应形式，可分为给光-中心和撤光-中心。LightCenterSurroundOn-centerPhotoreceptorsOff-center中心-周围拮抗的感受野给光-中心撤光-中心On=excitatory;off=inhibitory25感受野中心对光的不同反应:On=excitatory;off=inhibitory给光反应（onresponse）:在光照感受野中心区或周围时，会出现一连串脉冲，光越强脉冲频率越高。撤光反应（offresponse）:在光照感受野中心区或周围时，不仅不出现脉冲，反而使自发脉冲受到抑制，但在光照停止后却突然出现一连串脉冲。26给光-中心细胞(on-centrecell):在光照其感受野中心区时，会出现一连串脉冲，光越强脉冲频率越高；而当光照时其外周区时，细胞的自发脉冲会受到抑制，这种细胞叫给光-中心细胞。撤光-中心细胞(off-centrecell):在光照其感受野中心区时，不仅不出现脉冲，反而使自发脉冲受到抑制，但在光照停止后却突然出现一连串脉冲。如把光照移至外周区时，反应型式正相反。这种细胞叫撤光-中心细胞。根据中心对光发生反应的不同可以将细胞分为两类：27On-centerretinalganglioncellOff-centerretinalganglioncell不同神经节细胞的感受野刺激onoff刺激onoff28Oncenterandoffcenterretinalganglioncellsrespondoppositelytolightinthecenterandsurroundoftheirreceptivefields.29中心-周围相拮抗撤光-中心感受野(超极化)H型双极细胞兴奋性谷氨酸受体给光-中心感受野(去极化)D型双极细胞抑制性型谷氨酸受体双极细胞的感受野给光-中心305．视网膜神经元回路的突触机制特点及其递质视网膜突触机制—视网膜神经元间的信息传递主要是化学突触视网膜递质—氨基酸类（谷氨酸、γ-氨基丁酸、甘氨酸等）胺类（多巴胺、5-羟色胺等）肽类（P物质、脑啡肽等）GABA：视网膜中主要的抑制性神经递质水平细胞和许多无长突细胞的神经递质L-谷氨酸：视网膜中主要的兴奋性神经递质光感受器和双极细胞的神经递质316.双极细胞和神经节细胞感受野的生理意义双极细胞开始分析图像信息，传递具有暗周围的小光点或小暗点亮周围的信息，对视网膜上小片区域的亮暗对比图像有反应。神经节细胞不传递绝对照明水平的信息。通过比较中心和周围的光照程度测量感受野中的差异，适合于觉察的同时进行对比。32二、视觉中枢的神经机制33视觉的传导通路：始于视网膜上的神经节细胞，其细胞轴突构成视神经，末梢止于外侧膝状体。来自两眼鼻侧的视神经左右交叉到对侧外侧膝状体;而来自两眼颞侧的视神经，不发生交叉投射到同侧外侧膝状体。外侧膝状体细胞发出的纤维经视放射投射至大脑皮层的初级视皮层(V1)，继而与二级(V2)、三级(V3)和四级(V4)等次级视皮层发生联系。V1区与简单视感觉有关，V2区与图形或客体的轮廓或运动感知有关，V4区主要与颜色觉有关。概述34视锥、杆细胞双极细胞节细胞视神经视交叉视束外侧膝状体视放射内囊豆状核后距状沟、枕极35361.外膝体(LateralGeniculateNucleus)2.初级视皮质：又称纹状皮质(Brodmannl7区)3.纹状外视区：纹状皮质以外的视皮质区域(如18、19区)等4.颞叶或顶叶皮层的更高级的联合区(associationregion)（一）中枢视通路的解剖学37横切面看，每个外侧膝状体核由6层细胞组成，靠近腹侧的为第1层，3D结构就像6张薄饼堆叠而成，它们在视束周围形成膝状弯曲，膝状体由此得名。1、外侧膝状体LateralGeniculateNucleus(LGN)383940每一层通常包含两类细胞，一类是主细胞，投射至视皮质;另一类是局部中间神经元，其轴突并不超出外膝体。1和2层的主细胞为大细胞，3-6层的主细胞为小细胞。41LGN的视网膜输入在LGN，来自两个眼睛的输入保持分离。在右侧LGN，右眼（同侧）轴突在第2、3和5层与LGN细胞形成突触；左眼（对侧）的轴突与第1、4和6层细胞形成突触。来自两眼鼻侧的视神经左右交叉到对侧外侧膝状体;而来自两眼颞侧的视神经，不发生交叉投射到同侧外侧膝状体。42第1、4、6层接收一只眼的信息而第2、3、5层接收另一只眼的信息。第1层中含M细胞，对应于束中对侧眼的M(大)细胞，与深度或运动视觉有关。第4和6层也与对侧眼相连，但是是与视束中P细胞(颜色与边界)形成连接。与之相对应的是第2、3、5层与视束中来自于同侧