美国商业种质对我国玉米育种的影响

美国商业种质对我国玉米育种的影响石雷（中国农科院作物科学研究所）[摘要]美国商业种质对我国玉米育种作出了不可磨灭的贡献。我国育种者从美国商业杂交种分离了许多二环系，逐渐形成了PA（Reid）和PB（non-Reid）两大种质群，并利用这些二环系改良国内种质，取得明显成效。PA种质是目前我国玉米育种利用的主要A类种质，在很大程度上稳定了我国玉米育种的杂种优势模式。而PB种质在引入抗病、耐逆基因的同时，倾向于破坏我国玉米杂种优势模式的稳定性和集中性，趋向于瓦解我国的玉米杂种优势模式，同时也造成对热带种质的盲目利用，使得玉米育种的技术路线和杂种优势模式变得复杂化。目前直接对商业杂交种的分离选系，在很大程度上造成育种思路与杂种优势模式的混乱。正确利用国外商业杂交种选育二环系和改良种质，对于制定今后玉米育种的技术路线和指导产品创新，具有重要的实践意义。1、美国商业种质的引进与利用外来种质对我国玉米生产的贡献率已经接近60%。引进和利用外来优良种质，是我国近代玉米育种的基本策略之一。研究表明，美国种质利用率每增加一个百分点，全国玉米平均产量增益约10kg/ha，CGIAR种质利用率每增加一个百分点，产量增益约25kg/ha[1]。我国近代引入美国玉米杂交种，大致分为以下三次过程[2]。上世纪80年代，从美国引入杂交种，并以其为基础分离二环系组配杂交种，成效显著。如沈阳市农科所从P3147选育出沈5003，铁岭农科所从P3382选育出铁7922，莱州市农科所从美国商品玉米选育出U8112等。这些材料大多表现Reid类群的配合力反应，且株型紧凑、茎秆坚硬、子粒偏马齿，故有人推测并称之为改良Reid。在此基础上，进一步用这些自交系杂交，培育出以掖478为代表的一批优秀自交系，如掖107、掖832、DH3189、DH4866、DH872、郑58、郑29、郑32、冀815、鲁原92和独321等。此外，还有东北地区选育的C8605-2、丹446、辽2345、辽5114等。这类自交系成为目前我国玉米育种利用的主要A类种质。上世纪80到90年代，美国商业杂交种P78599、P78698、P78641、P87001等，由于遗传基础丰富，具有抗病、抗倒，保绿度好、活秆成熟等优点，育种单位从中选育了一大批优良自交系，如齐319、X178、P138、多黄29、沈137、沈135、豫87-1、陕89-1、旱21、川18599等，其中从P78599选育的自交系数量最多、类型最丰富。这些种质株型半紧凑、籽粒偏硬质，国内称作PB群。该类群自交系含有热带遗传背景，植株、穗位较高，雄穗发达，持绿性好，生育期偏晚，耐旱、抗倒伏，百粒重和容重较高，品质优良，高抗多种病害和玉米螟，在提高玉米抗病性和籽粒商品性上带来新突破。但也存在果穗结实性差，出籽率低，自身产量较低等缺点，具有不同程度的光周期敏感性，主要反映在株高、穗位，雌雄开花节律和雄穗分枝数等方面。近些年来，一些跨国公司在中国投资玉米育种研究，许多商业杂交种被我们用来分离二环系，其中不乏一批优良自交系，如山东选育的Lx00-6、Lx01-2；四川农大R08、08-641；中国农大M7、W499；北京奥瑞金OSL044；辽宁农的辽3180、辽5324，铁97005、铁98042，和丹11-2等。这些自交系基本介于A类和B类种质之间，与国内种质之间均能产生一定的杂种优势。2、美国商业种质对我国玉米育种的影响PA种质的应用，引起我国紧凑型玉米育种的革命。PB种质则在引入抗病耐逆基因的同时，干扰了玉米商业育种的基本思路和杂种优势的利用模式。盲目对大量商业杂交种分离二环系，在一定程度上造成了我国玉米育种思路的混乱。2.1PA种质引发我国紧凑型玉米育种的革命PA自交系适应性广，株型紧凑，穗位低，茎秆坚硬，根系发达，耐密植，抗倒伏。1990年代以来，PA自交系广泛用于杂交种选育，组配并审定的杂交组合多达几十个，开创了我国紧凑型玉米育种的新局面。从此，PA成为我国玉米育种的骨干杂种优势群。掖单2号、掖单4号、掖单12等系列杂交种的育成，实现了叶面积指数、经济系数和种植密度的突破，提高了群体光能利用效率和产量潜力[3]。近年来郑单958的成功推广，更是把紧凑型高产玉米育种推向新高潮。PA种质的成功应用，使育种家认识到，育种目标应在注重单株产量的同时，更注重群体产量，而通过紧凑型杂交种提高群体密度，是实现这一目标的唯一选择。紧凑型玉米品种强调群体产量，以较低的植株高度和中大穗型（200克左右）为主，果穗匀称，但对自交系的抗病性、抗倒性提出了更高要求。近年来，随着经济发展和农村劳动力转移，耐密植品种的推广使“懒汉式”管理成为可能。随着玉米收获向机械化方式改变，会进一步促进玉米育种向耐密植和抗逆境方向深入发展。2.2PB种质对我国玉米育种的影响2.2.1PB种质对我国玉米育种的贡献1990年代后期，PA种质的病害呈上升趋势，如病毒病、小斑病、黑粉病、弯孢菌叶斑病、纹枯病、穗粒腐病等。这时，从P78599等杂交种选育出PB类自交系，成功地解决了玉米生产上最紧迫的抗病问题，其持绿性好、活秆成熟，籽粒品质优良，因而备受青睐。由于PB与国内其它种质亲缘关系较远，与国内四大种质都有较高的配合力，组配的杂交种具有高产、优质、根系发达、耐旱、抗倒折等优点，高抗多种病害，PB种质得到广泛应用，对我国玉米育种和生产做出了巨大贡献。2.2.2PB种质干扰了紧凑型和耐密植育种的思路实践证明，合理密植能够最大限度地提高单位面积的群体产量，是现代育种的发展趋势。先锋公司对1930－1990年代玉米杂交种的研究表明，现代品种只有在高密度环境，依靠突出的耐逆性，才能显示出产量潜力方面的优越性[4]。1999－2000年在15个州66个环境下的试验表明，杂交种的密度达到36,000株/英亩（5930株/亩），才能获得180蒲式耳/英亩（753公斤/亩）的产量[5]。Childs在2002年美国玉米高产竞赛中，用先锋杂交种34N44创造了442蒲式耳/英亩（1850公斤/亩）的高产记录，其种植密度达到43,850株/英亩（7224株/亩），最高种植密度达到50,000株/英亩（8237株/亩）。登海种业于2005年用DH3719创下每亩实收1290公斤的夏玉米高产纪录，其密度也接近7000株/亩。密植和大穗反映了群体和个体之间的矛盾。在过去十几年里，我国培育了许多高秆大穗晚熟型品种，单株产量很高，但生产上的实际产量却很低，这种高风险品种在我国特定的体制下得到保护和蔓延。农民在手工收获时从感观上认同高秆大穗品种，而公司受利益驱动，顺理成章地投其所好，推波助澜，使这类品种一度成为生产上的“主角”，育种人员则尾随其后，寻求捷径，也热衷于高秆大穗型品种。在密植条件下，由于个体之间对资源的竞争，只能通过中穗或中小穗来提高群体产量。所谓的“紧凑大穗型”或“密植大穗型”品种，从实际结果来看，越来越倾向于高秆大穗型，密度限制在4000株/亩以下，很难进一步提高产量潜力。PB种质的应用，干扰了紧凑型育种的技术路线，助长了近年来晚熟高秆大穗型品种的蔓延。生产上推广的这类品种多与PB种质有关。含PB的杂交种大多表现为高秆大穗，株型繁茂，贪青晚熟。虽然审定了不少这类品种，但在产量上没有突破。这是1998年以来，我国玉米单产一直徘徊在4.5-5.5吨之间，没有突破的重要原因之一。值得一提的是，郑单958较好地协调了高产与稳产的关系，引导育种家改变策略，强调抗逆性和适应性，重新提倡密植育种法，止住了依靠延长生育期和增加植株高度提高产量潜力的技术选择，使中穗型和耐密植再次成为玉米育种的主流，育种技术路线重新回到正确的轨道上来[6]。2.2.3干扰了商业育种的杂种优势模式和基本策略高效率的玉米育种方案需要简单有效的杂种优势模式。美国玉米杂种优势模式概括为Reid×非Reid或者用另一种表达方式SS×NSS。我国有紧凑型PA种质和早熟半紧凑型四平头种质，在实践中探索出一条通过密植获得高产的新途径。实践证明，PA×四平头是黄淮海地区商业育种的典型杂种优势模式。该模式优点多，缺点少，适应性广、制种产量高，适合黄淮海夏播区种植。郑单958则进一步巩固了这一本土化的杂种优势模式。PB种质遗传背景丰富，具有一定的中间性，与我国主要种质类群之间都有明显的杂种优势，这就使育种家有些不知所措，对种质的评价和利用趋于复杂化。虽然PB种质改善了我国玉米抗病和耐旱育种的遗传基础，但PB种质在杂种优势模式中的地位不如四平头那样清晰明确，如果在使用过程中陷入盲目性，就很容易使育种家偏离我国本土化的育种模式。原本选自低风险型杂交种的PB种质，却导致我们凭借该种质去追求高秆、大穗、晚熟的高风险型品种。而且使我们对本土杂种优势模式发生动摇与误解，导致复杂化的局面。有人甚至建议把来自美国商业杂交种的PA和PB种质合并成一个群，这显然是错上加错。我们分析外来种质要有一个底线，那就是本土化的杂种优势模式。这个本土化的模式必须与国际同轨，但又必须是很容易被基层育种家们理解和接受的简单形式。这样做的结果是把全世界200－300个玉米种质分成两个杂种优势群，或者叫作两个杂种优势列[7]。这是学者们的严谨方法，目的是在持续提高育种材料一般配合力的同时，充分利用和提高两个杂种优势列之间的特殊配合力。但是，作为企业的商业育种行为，则要划分成母本群和父本群，这样才便于管理和实践。在一定时期内，PB出现在我国玉米的遗传背景下，导致育种思路发生混乱。但这很容易克服。那就是以Reid和non-Reid杂种优势模式为模板，以本土化的杂种优势模式为底线，一切外来种质都以我们自己的种质基础为核心，采取向两边推开的循环育种策略，而不是被中间型外国种质拖着乱转。PB虽然具有中间性质，但它在我国玉米遗传背景下的杂种优势反应基本上偏向于B，因此今后要进一步把它推向B的方向，即推向父本群，才能使该种质在育种上发挥更积极的作用。2.2.4造成对热带种质的盲目利用，导致育种思路的混乱十年来，种质扩增研究已经从中国和美国延伸到许多个国家，也包括发展中国家，成为全球许多种农作物的共同行动计划，成为植物育种研究的创新方向之一。玉米种质扩增就是要利用热带、亚热带和温带外来种质丰富的遗传变异，如抗病虫、抗逆和生态适应性，对现有的育种材料进行改良和创新，拓宽遗传基础，增加育种群体的遗传变异和产量潜力。我国一些突破性的新品种，如农大108、郑单958等，都不同程度地含有热带和亚热带种质。但PB种质在一定程度上造成了对热带种质的盲目利用和误解。最明显的后果是许多杂交种株高增加，生育期延长，灌浆缓慢和对光周期变化敏感，影响了品种的适应性和制种技术。我们应该反思，利用外来种质要解决什么问题？我们在技术上有哪些疏忽？今后如何利用外来种质，特别是如何利用来自低纬度的外来种质？一开始我们不知道P78599含有相当多的热带种质成份，分离二环系仍采取南繁北育的技术路线，这就完全忽略了光周期敏感性的影响，导致我们选育的很多PB自交系对光周期变化比较敏感。今后吸取教训，再从热带种质（含商业杂交种）分离二环系的时候，至少在较早世代不要采取南繁北育的技术路线，防止分离的家系朝着适应短日照的方向发展。3、对国外商业种质的正确使用PA是我国A类种质的主要来源，它的利用方式有PA×四平头、PA×PB和PA×旅大红骨等模式。PA×四平头是我国代表性的杂种优势模式，在黄淮海应用普遍，典型杂交种有郑单958、掖单2号、掖单4号、掖单12号、登海1号和中科11号等。PA与旅大红骨组合不多，品质较差，但丰产性好，如掖单13和沈单7号。PA×PB模式的丰产性和适应性比较好，典型品种有农大108、鲁单50、登海3号、金海5号等。从发展趋势看，今后PA仍然是我国玉米育种必不可少的A类种质，可以用Reid、BSSS、Tuxpeño或旅大红骨种质对其进行改良。PB与我国几大类群都有杂种优势。PB与四平头群的典型组合有鲁单981、沈单10、沈单16、中原单32等。PB与旅大红骨的组合有郑单19、丹玉30、丹玉35、丹玉46等。与PA的组合