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1美洲商陆实生苗自然更新的生态机制研究摘要：2007年8月至2008年5月调查了南京美洲商陆(PhytolaccaamericanaL.)的种子产量、土壤种子库储量、实生苗数量及鸟粪中种子的种类和数量。结果表明：美洲商陆种子产量为21334.4±2183.9粒/株，盆栽种子萌发率达55%。在收集的568份鸟粪样品中，从中分离、鉴定出4601粒种子，隶属于6科6属6种植物，另有2粒属于1未知植物。美洲商陆种子有3147粒，占全部种子的68.37%，其中3066粒为完整种子，盆栽种子萌发率达53%，与完整果实（55%）没有显著差异（p﹤0.05），萌发时间比完整果实提前5天。各个样地土壤种子库的种子密度为2470±779.1~7516±3748粒/m2，平均为4842.5±1079.9粒/m2，其中完整种子占69.6%~76.3%；不同样地种子活力有显著差异（p﹤0.05），为15±3.2%~42±10%；各样地实生苗密度平均68.02株/m2，最高为198.2株/m2，最低为10.5株/m2。关键词：美洲商陆种子产量种子库食果鸟类外来种入侵已经对全球的生态环境和经济发展带来了巨大的影响(Vitouseketal.,1997;Chapinetal.,2000；Pimenteletal.2000),成为导致原生物种衰竭、生物多样性减少的重要原因之一(Wilcoveetal.,1998；Parkeretal.1999)。外来植物能够入侵成功的主要因素之一是其自身的特性，包括繁殖和传播特性、生态幅和遗传结构（Marcoetal.，2002；Sakaietal.2001）。其中外来植物繁殖能力的大小和传播特性对能否形成入侵有重要影响。通常，入侵植物都有无性和有性两种繁殖方式，表现为种子产量高、种子发芽率高、幼苗期短、幼苗生长快等特点（RaejmanekandRichardson，1996）。入侵植物种群的扩散还依赖于它的传播方式和传播能力。美洲商陆(PhytolaccaamericanaL.)又称为垂序商陆，原产于北美东部，隶属于商陆科商陆属，是一种多年生多次结实的草本植物，经常大量出现在受干扰的开阔的生境中（中国植物志，1986；）。在我国曾作为药用植物广泛栽培，后来逃逸扩散成为入侵杂草，广泛分布于河北、江苏、浙江、河南、湖北、广西、四川、云南等地，我国已将其列入外来入侵植物名录（李振宇，解焱，2002）。美洲商陆有很强的无性和有性繁殖能力，春天其块根能萌发出新的几个主茎；在原产地，美洲商陆的每个总状花序平均能结58个果实，每个主茎能产生154个果实，种子在实验室条件下的萌发率达80%（Armestoetal.1983）。有许多鸟类、哺乳动物、爬行动物取食美洲商陆的浆果，这些食果动物起到了种子传播者的作用（Martinetal.1951；McDonnelletal.1984；BraunandBrooks1987）。Orrock（2005）研究表明，鸟类消化过的种子萌发时间比未经过消化的提前，而种子的活力并为改变。同时美洲商陆种子种皮坚硬，寿命长达39年，有利于其度过不良的环境并累积成为土壤种子库中的主要组成部分（Orrock，2006）。由于美洲商陆也是一种具有较高应用价值的药用植物和重金属富集植物（铁柏清等，2005；聂发辉，2006）。因此，当前国内外学者对其的研究主要集中在它的开发应用方面，而对其入侵机制的研究却比较少。本文通过对美洲商陆的种子产量、食果鸟类取食行为对美洲商陆的影响、土壤种子库大小及其实生苗的数量进行调查研究，探索美洲商陆种群更新、扩张的机理，为进一步研究该外来入2侵杂草的入侵机制和防治对策提供理论依据。1.研究地点和研究方法1.1研究地点的自然概况南京地处长江下游平原，属于丘陵地区。南京属北亚热带季风气候区，四季分明，雨水充沛，光能资源充足，年平均温度为15.7℃，最热月平均温度28.1℃，最冷月平均温度-2.1℃。年平均降雨117天，降雨量1106.5毫米，最大平均湿度81%。夏季主导风向东南、东风，冬季主导风向东北、东风。无霜期237天。土壤以黄棕壤即棕色森林土为主。调查地点设在美洲商陆分布较集中的南京红山森林动物园以及南京紫金山。紫金山位于南京东郊，东西长7.1km,南北宽6.7km,周长24km,总面积3008.8hm2，主峰海拔高度448.9m,相对高度420m；红山森林动物园位于南京城北，总体规划面积93hm2，有几个小山坡构成，绿化覆盖率达80%。1.2研究方法1.2.1种子产量调查参照Armesto等人（1983）的研究方法，于2007年8月-10月在紫金山及红山森林动物园调查了240株美洲商陆（H﹥1.5m）的分枝级数（从块根萌发出来的主茎为一级分枝，一级分枝产生的分枝为二级分枝，依此类推）以及各级分枝的数量，统计了388株美洲商陆（H﹥1.5m）共446个主茎（即一级分枝）的总状花序数量，并随机抽查了其中已经完全结实的4117个总状花序的花朵和果实数量，计算种子产量。1.2.2鸟粪样品收集2007年8月-10月在红山动物园路边和树冠下随机收集了568份鸟粪样品，分离、鉴定样品中的种子种类并统计数量。1.2.3种子发芽实验2007年10月下旬将从鸟粪样品中分离出来的美洲商陆种子、人工去果肉分离出的种子以及完整果实分别播种于直径20cm，深15cm的塑料盆，每盆10粒种子，20个重复。实验所用土壤取自于南京农业大学校园空旷地，这些土壤不包括任何类似美洲商陆的种子。实验期间每天浇一次水，并记录萌发种子的数量，直至连续10天没有新的种子萌发为止。1.2.4土壤种子库调查2008年4月在种子萌发前对紫金山白马水库（毛竹林）、红山森林动物园东门（针阔混交林）、散养区（雪松林）及仙鹤园旁（空旷地）4个样地的美洲商陆种群进行土壤种子库调查。土壤种子库采取样线法调查（唐勇等，1998），在各个样地设10m长的样线，每隔1m设一个10cm×10cm的小样方，共10个小样方，分枯落物层和0-5cm土壤层取土样，在室内用网筛分选法分离出美洲商陆的种子，并按完整种子、破损种子和干瘪种子3类分别统计（刘足根等,2007）。3分别选取100粒完整的种子采用培养皿试纸法进行发芽实验，每个培养皿25粒种子，共4个重复。发芽实验在新苗GZX-300BS-Ⅲ智能人工气候箱中进行，温度为25℃，光照4000lux，光周期为12h。以胚根露出种皮lmm记为种子萌发，逐日统计发芽数量，直至连续5天没有新的种子萌发为止，对未发芽的种子采用TTC法检测其活力（徐化成，1996；李合生，2000）1.2.4实生苗数量调查2008年5月对上述样地进行美洲商陆实生苗数量调查，每个样地设10个大小为1m×1m样方，该样方设在种子库调查样方附近，统计其中一年生的美洲商陆幼苗数量。1.2.5数据分析用SPSS16.0对所有数据进行均值和标准误差分析，对不同处理的种子萌发率、不同样地种子库种子数量及活力等进行单因素方差分析和多重比较检验，用Execl作图。2.结果与分析2.1美洲商陆种子产量2.1.1分枝数量调查结果（见表1）表明，所调查的美洲商陆都可产生3级分枝，最多可产生7级分枝。美洲商陆的一级分枝为1~6个/株，一级分枝是基础，一级分枝越多，产生的二级及以上的分枝就越多。在调查的240棵植株中有97.92%的植株有四级分枝，76.67%的植株有五级分枝，但有六级和七级分枝的植株占比例较低，分别为35%和3.33%（图1）。美洲商陆植株高大，分枝多而长并向各个方向伸展，能更充分的利用光照资源，同时也为产生更多的花序和果实提供了前提条件。表1美洲商陆各级分枝数量（个/株）分枝一级分枝数二级分枝数三级分枝数四级分枝数五级分枝数六级分枝数七级分枝数平均每株的各级分枝数1.72±0.156.90±0.6515.91±1.4422.6±2.4515.64±2.443.43±0.910.15±0.13平均值±标准误42.1.2种子产量美洲商陆为多年生多次开花植物，据观察，在南京，美洲商陆的花果期从5月至11月，持续了整个夏季和秋季。美洲商陆一级分枝总状花序的数量从2~135不等，平均为39.66。从表2可看出，每个总状花序的花朵及果实数量分别为，33.24朵/花序和31.65个/花序，结实率为95.21%，与周国海等（2004）的研究一致。平均每个一级分枝的结实数量为1255.17，最多可产生4272.75个果实。美洲商陆的每个果实有10粒种子（江苏植物志，1984），则平均每个一级分枝可产生12551.7粒种子，每株美洲商陆可产生21334.4粒种子，数量十分庞大。多次结实和较长的花果期使得美洲商陆的种子产量极高，这为其种群更新和扩张提供了保障，有利于其入侵到新的生境。表2美洲商陆花序、果实和种子的产量平均值±标准误2.2食果鸟类对美洲商陆的影响2.2.1鸟粪样品中美洲商陆种子的数量表3鸟粪样品中的种子组成2007年8-10月在南京红山森林动物园共收集568份鸟粪样品，共计分离出项目每个一级分枝花序数(个)每花序平均花数（朵）每花序平均果数（个）座果率（%）每个一级分枝果实数（个）每个一级分枝的种子产量（粒）每株美洲商陆种子产量（粒）均值39.66±4.0633.24±0.3231.65±0.3495.181254.97±128.4712549.7±1284.721334.4±2183.9物种美洲商陆构树朴树白玉兰香樟蛇莓未知种合计种子数量（粒）31471304126731424603图1美洲商陆分枝调查020406080100120140160180200220240一级分枝二级分枝三级分枝四级分枝五级分枝六级分枝七级分枝分枝级数植株数（株）54603粒种子，已鉴定出4601粒，分别隶属6科6属6种植物，其中有493份样品含美洲商陆的种子（占86.8%）。从表3可知，鸟粪样品中的种子主要是美洲商陆（68.37%）和构树（Broussonetiapapyrifera）（28.33%），其中美洲商陆完整的种子有3066粒，还有81粒不完整的；1304粒构树（Broussonetiapapyrifera）的种子；此外还有少量朴树（Celtissinensis）、香樟（Cinnamomumcamphora）、白玉兰（Magnoliadenudate）、蛇莓（Duchesneaindica）等植物的种子。单份鸟粪样品中美洲商陆的种子0～63粒，平均5.5粒。2.2.2鸟粪中种子的萌发率2008年3月19日美洲商陆的种子开始萌发，从图2可看出，鸟粪样品和人工去果肉的种子萌发时间比完整果实的早。这两种处理的种子萌发高峰期均在3月19日至4月15日之间，而完整果实的则在4月8日至4月15日这一周时间内，4月29日以后3种处理新萌发的种子都比较少，5月11日以后所有处理都没有新萌发的种子。从表4可看出，在实验终止时，人工去果肉的种子萌发率86.5%，鸟粪样品中的种子和对照最终发芽率分别为53%和55%，二者间没有显著差异（p﹤0.05），但鸟粪样品中的种子比对照提前5天萌发，且在开始萌发的前4周鸟粪样品中的种子萌发率一直高于对照。这表明鸟类消化过程对美洲商陆种子活力没有影响，但能促进种子提前萌发，这对于种子逃离种子捕食者的捕食，萌发成幼苗有重要意义。表4不同处理美洲商陆的累计萌发率处理鸟粪中的种子人工去果肉种子完整果实图2不同处理美洲商陆萌发率0.010.020.030.040.050.060.070.080.090.0100.03-193-254-14-84-154-224-295-65-135-20日期萌发率（%）鸟粪中种子人工去果肉种子完整果实6不同字母表示差异显著（p﹤0.05）2.3土壤种子库的大小和组成通常土壤种子库是指埋藏于土壤中的种子储藏库，或是存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的总合（Simposon，1989），是植物潜在群落，土壤种子库种子的质量是影响种群更新潜力大小的主要因素（刘足根等，2007）。从表5可以看出,4个样地的土壤