耐低钾玉米灌浆至成熟期生理特性研究

耐低钾玉米自交系灌浆至成熟期生理特性研究1王晓磊，于海秋*，依兵，蒋春姬，王晓光，曹敏建*（沈阳农业大学农学院，辽宁沈阳，110161）摘要：研究耐低钾玉米自交系灌浆至成熟期的生理特性，探讨其耐低钾的生理机制，为钾高效玉米育种提供理论依据。以多年筛选出的典型耐低钾玉米自交系90-21-3和典型不耐低钾玉米自交系D937为试材，在天然低钾土壤上进行田间试验，于灌浆至成熟期测定根系形态、叶片持绿性、各器官的钾素积累量，钾利用效率，产量及产量性状。与不耐低钾玉米自交系相比较，低钾胁迫下，耐低钾玉米自交系主要表现为平均根长增加幅度大；根体积、根表面积和根平均直径下降幅度小；持绿叶片数、单株绿叶面积、相对绿叶面积的下降幅度小；叶绿素含量增加；根、叶、雌穗中的钾积累量略有增加；茎中的钾积累量下降幅度小；各叶片和叶鞘的钾含量下降幅度小，尤其棒三叶的叶片和叶鞘表现最为突出；雌穗干重下降幅度小；秃尖长没有增加，产量降低的幅度小；钾素利用效率高。耐低钾玉米自交系在低钾胁迫下平均根长增加，各叶片和叶鞘中的钾含量较高，干物质积累较多，绿叶面积大，绿叶面积持续期长，叶绿素含量高，钾素利用率高，籽粒部位器官钾素含量较多，产量较高。关键词：耐低钾玉米自交系；根系形态；钾素吸收；持绿性；产量中图分类号：S513PhysiologicalCharacteristicsofMaizeInbredLinesToleranttoLowPotassiumfromFillingStagetoMaturityWANGXiao-lei，YUHai-qiu，YIBing，JIANGChun-ji，WANGXiao-guang，CAOMin-jian（CollegeofAgronomy，ShenyangAgriculturalUniversity，Liaoning，Shenyang，100161，China)Abstract：Studybyphysiologicalcharacteristicsofmaizeinbredlinestoleranttolowpotassiumfromfillingstagetomaturity，investigatethephysiologicalmechanismofmaizeresistanttolowpotassium，inordertoprovideatheoreticalbasisfortheefficientmaizebreeding;TypicalmaizeinbredlinestoleranttoK+deficiency(90-21-3)andsensitivetoK+deficiency(D937)asmaterials，throughdirectseedinginnaturalpotassiumdeficiencyfield，determinedtherootmorphology，potassiumofdifferentorgans，leavesstaygreen，KUE，yieldandrelatedtraitsinthefillingstagetomaturity;ComparedwiththesensitivetoK+deficiency，theresponsesofmaizeinbredlinestoleranttoK+deficiencymainlyinrootdryweightandaveragerootlengthincreasedbyabigmargin;Rootvolume，rootsurfaceareaandtheaveragediameterofrootdecreasedbyasmallrate;Holdingthenumberofgreenleafareaperplant，therelativesmalldecreaseinleafarea，chlorophyllcontentbecomemore;Roots，leaves，earinaslightlyincreasedaccumulationofpotassium，instemdeclinedalittle;Potassiumcontentofleavesandleafsheathsofasmallerdecline，particularlycloverleafandsheathrodwasthemostprominent;Asmalldecreaseineardryweight，thelengthofnokernelsearincreasedslightly，themagnitudeofyieldreductionwassmall，potassiumuseefficiencywashigher.UnderLowpotassiumstress，maizeinbredlinestoleranttoK+deficiencythroughincreasedintheaveragerootlength，toabsorbmorepotassiuminordertomaintainthepotassiumcontentofleafandsheath，ensurelongdurationofgreenleafarea，Kutilizationhigh，thedistributionofpotassiuminmorepartsoforganstograin，toachievegrainyieldasmuchaspossible.基金项目：农田健康（2007T114）作者简介：王晓磊（1985），女，在读博士研究生，从事玉米逆境生理研究。电话：[phone]，E-mail:[e-mail]通讯作者：于海秋、电话：[phone]，E-mail:[e-mail]；曹敏建，13066754782，E-mail:[e-mail]1□引言【研究意义】我国钾矿资源匮乏，钾肥大量依靠进口，土壤速效钾素缺乏且钾肥施用不足已成为制约玉米高产的因素之一[1]，因此，选用钾高效型作物品种是缓解上述矛盾的有效途径。【前人研究进展】很多学者在大麦、水稻、棉花和烟草等作物的低钾胁迫机制方面做了相应探索[3-7]。曹敏建等(2007)[2]结果表明，低钾胁迫使玉米主根长增加，根系吸K+的同时释放H+而引起溶液pH的下降。低钾胁迫影响玉米对钾素的吸收和积累，整个生育期，茎秆的钾素积累量最高[8]。耐低钾玉米自交系在低钾胁迫下仍有较强的光和能力和抗光抑制能力[9]。【本研究切入点】以往的相关研究大多为苗期和生育前期的试验[13，14]，对耐低钾玉米灌浆期至成熟期相关研究的报道尚不多见，而灌浆期是决定玉米产量的关键时期，此时的根系吸钾能力与功能叶持绿状态对产量形成尤为重要。【拟解决的关键问题】本文以典型耐低钾玉米自交系90-21-3和不耐低钾玉米自交系D937为试材，比较不同低钾耐性玉米自交系灌浆至成熟期根系形态、各器官的钾积累量、各叶片叶鞘的钾含量与钾利用效率及其对叶片持绿性和产量的影响的差异，揭示玉米耐低钾的生理机制，为钾高效玉米育种提供理论依据。2材料与方法2.1试验地点与供试材料本试验于2008～2009年在辽宁省辽中县满都户镇天然低钾田进行。试验地地势平坦，地力均匀，土壤为沙壤土，20cm耕层土壤速效钾（K2O）含量65.36mg/kg。供试材料为经过多年筛选出的典型耐低钾玉米自交系90-21-3（T）和不耐低钾玉米自交系D937（S）[1，9，13，14]。2.2试验设计2008年和2009年均于5月5日播种，9月27号收获。设低钾（-K）和高钾（+K）2个处理，低钾处理为天然低钾农田，高钾处理为施用硫酸钾150kg/hm2，以高钾处理为对照。两个处理均施用磷酸二铵150kg/hm2和尿素150kg/hm2作种肥，大喇叭口期一次追施尿素315kg/hm2。小区种植6行，行距0.60m，行长4m，株距0.3m，3次重复，随机排列。2.3测定项目2.3.1灌浆期测定的指标2.3.1.1根系形态指标根系用自来水冲洗干净后，运用WinRhizoProgram（RegentInstrumentsInc.Canada）根系扫描系统进行总根长、根表面积、根体积、根平均直径等指标的分析测定。运用公式平均根长（cm）=总根长(cm)/根数算出。2.3.1.2干物质积累将各个叶片（以雄穗下第一片叶为倒数第一叶，以此类推）、茎秆、雄穗、雌穗和根系分置于牛皮纸袋中，于105℃下杀青1～2h后，置于80℃下烘至恒重，用1/1000天平称重。根冠比由根干重/地上部干重计算出。2.3.1.3叶片持绿性持绿性用Haussmann（2002）的方法测定[15，16]。在每个鉴定小区中间随机选取5个单株挂牌标记，分开花期、灌浆期（花后20天）调查不同自交系每个挂牌单株的绿叶面积（叶面积=长×宽×0.75），以每个小区平均值计算每个自交系花后20天时的保绿度即绿叶面积与开花期绿叶面积的比值，同时调查各时期挂牌单株的绿叶片数（绿叶面积大于50%的叶片数目）。2.3.1.4叶绿素含量选5株剪取穗位叶用丙酮乙醇浸提法（张宪政，1992）测定叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量。2.3.1.5钾含量用磨样机对2.3.1.2干样进行研磨，用H2SO4-H2O2消煮后，用日立Z-5000型原子吸收光谱进行钾含量的测定。并于收获期测定整株钾积累量，运用公式钾积累量(mg)＝钾含量(mg/g)×样品干重(g)计算植株各部位的钾积累量。2.3.2成熟期测定的指标2.3.2.1产量及产量性状单株籽粒产量（g），成熟期收获全区果穗，脱粒晒干（含水量14%），称取籽粒重量，除以小区株数；百粒重（g），取100粒风干籽粒称重，重复3次。果穗性状（随机连续取样10穗测量）：穗长（cm），穗基部至穗顶端长度；秃尖长（cm），果穗顶端不结实部分的长度。2.3.2.2钾利用效率籽粒钾利用效率(KUE)=籽粒产量(g)/整株钾积累量(mg)，相对钾效率（RKUE）=低钾下钾利用效率/高钾下钾利用效率；秸秆钾利用效率=秸秆干重（g）/整株钾积累量(mg)；植株钾利用效率=植株干重（g）/整株钾积累量（mg）。3结果与分析3.1干物质积累低钾胁迫下，不同耐性玉米自交系干物质积累的变化如表1所示。耐低钾玉米自交系90-21-3植株干重的下降幅度明显小于不耐低钾玉米自交系D937，前者下降了35.57%，后者则下降了9.58%；茎、叶、雌穗和雄穗的干物质积累都有所下降，但下降幅度明显不同，雌穗，90-21-3下降了7.60%，D937下降了75.20%；叶片干重，90-21-3只下降了10.3g，D937下降了20.7g；雄穗干重，90-21-3只下降了1.08%，而D937下降了4.65%。表1不同低钾耐性玉米自交系的干物质积累Table1Dryweightofdifferentinbredlinesunderlowpotassiumstress自交系处理干物重Dryweight（g)InbredlinesTreatments根Root茎Stem叶Leaf雌穗Ear雄穗Spikes整株Totalplant90-21-3-K18.642.835.831.63.3132.1+K1745.146.134.23.7146.1D937-K18.134.920.36.12.381.7+K1640.94124.64.3126.83.2根系形态如表2所示，低钾胁迫下，90-21-3的平均根长增加了6.13%，而D937只增加了2.92%；90-21-3的根表面积下降了5.98%，D937下降了13.42%，后者的下降幅度是前者的1.73倍；90-21-3的根体积仅下降了7.01%，D937下降幅度达到了25.33%；90-21-3的根平均直径减小幅度小于D937，仅是D937的1/6。表2不同低钾耐性玉米自交系的根系形态Table2Morphologicalparameterofrootindifferent