神经系统一般生理功能.

第一节概述人体是一个复杂的有机体，各器官、各系统之间的功能相互联系、相互协调；同时，人体生活在经常变化的环境中，环境的变化随时影响体内的各种功能。这就需要对体内各种生理功能不断作出迅速而完善的调节，使机体适应内外环境的变化。实现这一调节功能的就是神经系统。一神经系统的组成神经系统（nervoussystem）是由神经元（neuron）和神经胶质细胞（neuroglia）构成的。神经系统区分为中枢神经系统（centralnervoussystem）和周围神经系统（peripheralnervoussystem）两部分。中枢神经系统包括脑和脊髓。脑又分为延髓、脑桥、中脑、间脑、大脑和小脑6部分。周围神经系统同脑相连的神经叫脑神经，有12对；与脊髓相连的叫脊神经（spinalnerve），人有31对。周围神经又分2类：躯体神经分布于体表、骨骼肌、骨、关节等部位；内脏神经分布于内脏器官、心血管和腺体。躯体神经和内脏神经按其功能又分为感觉纤维和运动纤维2类。感觉纤维（或称传入纤维）把各种感受信息传向中枢；运动纤维（或称传出纤维）把中枢的信息传向各器官；相应的有：躯体感觉、内脏感觉、躯体运动和内脏运动。内脏神经也称为植物神经或无意识神经。植物性神经又区分为交感神经（sympatheticnerve）和副交感神经（parasympatheticnerve）两种。灰质：中枢神经系统内神经元胞体和树突集中的部位。在新鲜标本上看呈粉灰色，称灰质。白质：中枢神经系统内各种不同功能的神经纤维聚集的部位。因神经纤维表面的髓鞘色泽较白，故称白质。皮质：在大脑和小脑，大量神经元胞体和树突所形成的灰质集中于表层，故称为皮质或皮层。神经核：中枢神经系统内皮质外的其它部位，结构相似、功能相同的神经元胞体及其树突集中的部位，称神经核。神经系统的常用术语神经节：在周围神经系统中，结构相似、功能相同的神经元胞体集中的部位，称神经节。神经束：在中枢神经系统内，功能相同、起止点基本相同的神经纤维集合在一起形成神经束，也称纤维束或传导束。而位于中枢以外的神经纤维束称神经。网状结构：在中枢神经系统内，有些区域的神经组织由灰质与白质混杂而成，其中神经纤维交错成网，神经核团散在其中。称网状结构。脑干网状结构传导路：指传导各种信息的神经通路，特定传导路有相同的功能和相似的路径。分为感觉传导路（传入通路）和运动传导路（传出通路）。二神经系统的进化腔肠动物分化出网状的神经系统；扁形动物发展成两条神经索，构成“梯形神经系统”；环节动物形成由脑和神经链构成的“链状神经系统”；节肢动物前部神经节发生愈合，形成了前脑、中脑和后脑；脊椎动物的神经系统分化出中枢神经系统和周围神经系统；到圆口类，中枢发展成五个部分：端脑、间脑、中脑、后脑和脊髓；脊椎动物端脑分化左右大脑半球，后脑分化出小脑和脑桥，中间的神经管分化成脑室；高等脊椎动物发展出大脑皮质，由出现的先后顺序，又分为：古皮质、旧皮质（两栖类）和新皮质（爬行类以上）；到人类，大脑皮质高度发达，形成沟和回，大大增强了高级神经活动的功能．第二节神经和肌肉的兴奋与传导神经和肌肉生理学主要研究神经纤维及其所支配的骨骼肌细胞的生理机能。一、神经细胞的生物电现象如果对蟾蜍或青蛙的坐骨神经-腓肠肌标本的神经干施加一次电刺激，会引起骨骼肌产生一次收缩，在刺激与收缩之间发生的一系列复杂生理过程，这些过程基本生命特征就是生物电现象。我们把生物体在生命活动过程中所表现出的电现象称为生物电。对生物电的研究具有广泛的生理意义。1.刺激能为机体所感知并引起机体发生反应的体内外环境因子变化，统称为刺激（stimulus）。刺激的种类：能够作用于生物体的刺激多种多样，主要可以分为①物理刺激如温度、声、光等；②化学刺激如酸、碱、盐、氨基酸等；③生物刺激如细菌、病毒等；④心理刺激如语言刺激、情绪波动等。在生理学实验室内，最经常使用的刺激就是电刺激。（一）兴奋与兴奋性2.反应由刺激而引起的生理机能活动状态的改变称为反应（response）。不同组织对刺激的反应具有不同的表现。有些反应很迅速如肌肉收缩，称之为快反应；有些反应为缓慢的生理过程如生长发育，称之为慢反应。无论快慢，但都是对刺激的反应。机体和组织具有对有效刺激发生反应的能力和特性，称为应激性（irritability）。3.兴奋和兴奋性机体受刺激之前的活动状态可视为静息生理状态。机体受到刺激后的反应向两个不同的方向发展：一种是活动变强，即兴奋；另一种是活动变弱，即抑制。神经和肌肉受到刺激后在细胞膜上可以产生一种可传导的快速电位波动，称之为冲动。生理学上把活组织因受到刺激而产生电冲动的反应，称为兴奋。生物组织和细胞具有对刺激发生反应、产生电冲动的能力和特性，称为兴奋性。兴奋性是生命活动的基本特征。神经、肌肉的兴奋性比较高、受到刺激后能产生显著的电活动，称之为可兴奋组织。其他不产生显著活动的组织，称之为不可兴奋组织。1．刺激强度在一定的刺激时间条件下，能引起组织发生反应的最小刺激强度，称为阈强度，简称阈值。不同的组织细胞兴奋阈值是不相同的。强度正好等于阈值的刺激称为阈刺激。强度大于阈值的刺激，称为阈上刺激。低于阈强度的刺激，称为阈下刺激。（二）刺激引起兴奋的条件2．刺激作用时间足够的刺激时间也是引起组织兴奋的必要条件。刺激持续时间不同，引起组织兴奋的阈强度也不同。在一定范围内，刺激持续时间缩短，则阈强度增大；如果刺激持续时间过短，无论多大的强度刺激也不能引起组织兴奋。3．强度变化率强度变化率是指刺激强度随时间而改变的速率。如果作用于可兴奋组织的刺激强度缓慢升高，即使达到阈强度也不能引起组织的兴奋。这表明强度变化率对于引起组织兴奋也是一个不可缺少的条件。静息电位（restingpotential，RP）是指细胞处于静息状态时，存在于细胞膜内外两侧的电位差。(三)静息电位可用银丝从微电极记录到细胞的膜电位。当微电极未插入神经细胞内部之前，没有出现电位差。当微电极插入到神经细胞内部，立即可记录到一种稳定的负电位，这就是静息电位。不同细胞的静息电位大小不同，骨骼肌细胞、普通心肌细胞的静息电位约为-90mV，神经细胞约为-70mV，平滑肌细胞约为-55mV，而红细胞约为-10mV。静息电位产生的机制细胞静息电位的形成是由于细胞膜对特定离子进出细胞的控制，导致细胞膜两测存在跨膜浓度梯度而产生的。在静息状态下，细胞外液和细胞内液中几种主要离子的浓度分布是不同的。细胞内液的负离子主要是大分子的蛋白质离子（A-），细胞内液中的正离子是K+，它的浓度要比细胞外液高出38倍。而细胞外液中Na+浓度要比细胞内液高12倍多，Cl-浓度高出细胞内液30多倍。在静息状态下，细胞膜对各种电荷离子的通透性不同。细胞膜对A-不通透，对Na+和Cl-的通透性极小；但对K+保持通透。由于膜内外两侧的K+浓度差，导致K+顺浓度差从细胞膜内流向细胞膜外。K+的外流使得细胞内的正电荷数量减少（呈负电位）、细胞外液的正电荷增多（呈正电位），最终形成了内负外正的跨膜电位差。随着K+的外流，细胞内外K+的化学浓度差越来越小，细胞外的正电荷与细胞内的负电荷阻止K+外流的力越来越大。当阻止K+外流的电场力与促使K+向外扩散的力达到平衡时，即形成K+电-化平衡（electro-chemicalequilibrium）状态时，就是静息电位。静息电位的大小主要受细胞内外K+浓度的影响。实验证明，如果增高细胞外液的K+浓度，最终导致静息电位减小。反之，如果降低细胞外液的K+浓度，则K+外流增多，可使静息电位增大。由此可见，静息电位主要是K+外流达到的平衡电位，换言之，膜内K+向膜外扩散是形成静息电位的主要离子基础。此外，膜对K+和Na+的相对通透性可影响静息电位的大小。如果膜对K+的通透性相对增大，静息电位也就增大；反之，膜对Na+的通透性相对增大，则静息电位减小。ioKKZFRT][][lnioKKZFRT][][lnioKKZFRT][][lnioKKZFRT][][lnioKKZFRT][][lnioKKZFRT][][lnioKKZFRT][][ln人们把细胞在静息状态下，存在于膜内外两侧内负外正的电位状态，称之为极化。当膜内外两侧电位差大于静息电位水平时，称为超极化（hyperpolarization）。如果膜内外两侧电位差小于静息电位水平，倾向于消除膜内外电位差，称为去极化（depolarization）。绝大多数细胞的静息电位是稳定的。但是具有自律性的心肌细胞和平滑肌细胞会出现自动去极化而产生电位波动。1．动作电位的概念当细胞受到一个有效刺激之后，在静息电位的基础上发生一次可以沿细胞膜快速传导的电位波动，称为动作电位（actionpotential，AP）。动作电位是细胞受刺激后处于兴奋状态的标志。（四）细胞的动作电位2．动作电位的变化过程细胞受到刺激后，爆发一次膜电位快速变化，历时为1～2ms。快速上升和快速下降所形成的尖锋状的电位波形，被形象地称为锋电位。锋电位过后，细胞的膜电位还有一个低幅、缓慢的波动过程，称之为后电位。在后电位结束之后细胞内电位才完全恢复到静息电位水平。动作电位过程中膜两侧的电位变化情况：当细胞受到刺激产生动作电位时，膜内电位快速升高，由静息电位的-70mV升高到0mV，极化状态迅速消失，叫去极化。进而膜内电位继续升高，由0mV上升到+30mV，称为超射。此时膜内电位为正、而膜外电位负，极化状态反转，因此称为反极化。整个上升支称为去极化时相。锋电位的上升支到达最顶点后，立即快速下降，直到接近静息电位水平，由此构成锋电位的下降支，称为复极化时相。膜内电位回落到内负外正的静息电位水平。3动作电位的产生机制可兴奋细胞受到刺激后，原来在静息状态下不开放的钠离子通道，在受到一定的刺激后，处于开放的状态，由于膜外钠离子浓度大大高于膜内，钠离子顺浓度梯度快速内流，使得膜两侧的电位差快速变小，并发生反转，由原来的内负外正，变为内正外负，这就是说，动作电位是由于钠离子内流形成的。细胞膜上一些离子通道的开关状态，受控于膜两侧的电位差，就叫电压门控离子通道。当膜内的正电位增大到足以制止Na+内流，即达到了Na+平衡电位时，锋电位的上升支上升到最高点。此时，钠通道迅速关闭，Na+停止内流；而钾通道开放，K+快速外流，使细胞内电位迅速下降，重新恢复到负电位状态，形成锋电位的复极化时相。刺激的作用是打开细胞膜上的钠通道，Na+顺着浓度差流入细胞内，使细胞内电位上升、静息电位减小。当细胞受到刺激后，膜电位去极化达到一定数值时，就会激活细胞膜上的电压门控钠通道大量开放而产生动作电位。这个能触发产生动作电位的膜电位的临界值，称为阈电位。动作电位与Na+关系的证明：Hodgkin等用氯化胆碱逐步取代枪乌贼神经细胞周围液体中的氯化钠后发现，动作电位的去极化速度、幅度等都显著下降了，并与Na+下降的程度成比例。锋电位之后，细胞内的高Na+状态和细胞外的高K+状态激活细胞膜上的钠-钾泵，钠-钾泵消耗ATP并将去极化进入细胞的Na+泵出、将复极化流出细胞的K+泵入，迅速恢复并维持兴奋前细胞膜内外Na+、K+的分布状态，为下一次兴奋做准备。钠-钾泵的活动可能是形成后电位的原因。二、组织兴奋过程中兴奋性的变化阈上刺激使组织发生兴奋时，组织的兴奋性会发生一系列有规律的变化。绝对不应期组织的兴奋性为零。在这一段时间内，无论给予组织任何强度的刺激均不会引起组织再次兴奋。相对不应期随后一段时间，组织的兴奋性逐渐回升但低于正常，刺激强度必须大于阈值才能引起兴奋。超常期兴奋性超过了正常水平，刺激强度低于刺激阈值就能够引起组织兴奋。低常期这段时间组织的兴奋性又下降到正常水平以下，必须用该组织原来的阈上刺激才能引起第二次兴奋。组织每兴奋一次，其兴奋性都依次经历绝对不应期、相对不应期、超常期和低常期的变化后，兴奋性才恢复到兴奋前的水平。哺乳类动物粗大神经纤维的绝对不应期约为0.3ms，相对不应期约为3.0ms，超常期约为12.0ms，低常期约为70.0ms，