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第四章第四章生态系统生态学生态系统的结构生态系统的基本功能生态系统生态学的基本原理及其应用世界主要生态系统的类型及其分布第四章第一节生态系统的结构一、生态系统的组成要素及功能二、生态系统的物种结构三、生态系统的营养结构四、生态系统的空间和时间结构第四章一、生态系统的组成要素及功能•生态系统研究是现代生态学开始的主要标志，是人类对生物圈生态关系、运行过程和机制认识的深化。•生态系统是在一定空间范围内，植物、动物、真菌、微生物群落与其非生命环境，通过能量流动和物质循环而形成的相互作用、相互依存的动态复合体。第四章•生态系统的成分，可概括为非生物和生物两大部分，或者分为非生物环境、生产者、消费者和分解者四种基本成分（图4-1）。•作为一个生态系统，非生物成分和生物成分缺一不可。根据生物在生态系统中发挥的作用和地位，可将其划分为生产者、消费者和分解者三大功能类群。第四章图4-1生态系统的组成成分第四章㈠生产者•生产者是能利用简单的无机物制造有机物的自养生物，包括所有的绿色植物和某些细菌，是生态系统中最基本和最关键的成分。无机物有机物太阳能化学能功能——作用——供给自身生长发育维持其他生命活动第四章绿色植物——棉花和玉米第四章不同形态的硅藻第四章生产者—蓝细菌第四章㈡消费者•消费者是不能利用无机物制造有机物而是直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物而生存的异养生物。•根据食性不同，可分为：•1、草食动物：是以植物为营养的动物，又称植食动物，属初级消费者，如某些昆虫、啮齿类、马、牛、羊等。第四章初级消费者—马第四章初级消费者—藏羚羊第四章•2、肉食动物：是以草食动物或其他肉食动物为食的动物，又可分为：一级肉食动物：又称二级消费者，是以捕食草食动物为食的动物。如以浮游动物为食的鱼类，以草食动物为食的鸟类和兽类。二级肉食动物：又称三级消费者，是以一级肉食动物为食的动物。如黑鱼或鳜鱼，鹰隼sǔn类等猛禽。第四章狼合作捕食二级消费者——狼第四章三级消费者——狮子第四章若将生物按营养阶层或营养级划分：•生产者属于第一营养级，草食动物属于第二营养级，以草食动物为食的动物是第三营养级，以此类推，还有第四营养级、第五营养级等。•有许多消费者是杂食动物，其食性分属好几个营养级。例如：狐狸。第四章•在生态系统中，消费者不仅对初级生产者所生产的物质起着加工、再生产的作用，而且对其他生物的生存、繁衍乃至生态系统功能过程的实现都起着重要作用。如：动物为植物进行授粉；动物摄食改变植物群落类型；动物通过捕食细菌控制土壤微生物种群的数量。第四章㈢分解者•分解者是把有机物质分解为无机物的异样生物，在生态系统的物质循环中发挥着关键作用。又称为还原者。•分解作用不是一类生物所完成的，而是各个阶段由不同生物承担的一个复杂的过程。第四章分解者——木耳第四章第四章工作中的蚯蚓分解者—蚯蚓第四章•分解者的主要功能是把复杂的有机物质分解为简单的无机物，实现物质的再循环利用。•生产者、消费者和分解者三个亚系统，加上无机环境系统，都是生态系统功能维持所必不可少的成分（图4-2）。第四章图4-2生态系统结构的一般性模型第四章•由生产者、消费者和分解者这三个亚系统与非生物环境间通过能流和物流而形成的生物学系统，是一个物种间、生物与环境间协调共生、自我持续和相对稳定的系统，是长期演化的结果。第四章二、生态系统的物种结构㈠物种结构•物种结构是指生态系统中的生物组成及作用状况。•除了优势种、建群种、伴生种及偶见种外，对生态系统结构和功能的稳定具有特别意义的是关键种和冗余种。第四章•1、关键种•对群落结构和功能有重要影响的物种称为关键种。•它们若从群落中消失会使群落结构发生严重改变，甚至能导致其他物种的灭绝和群落的剧烈变化。•Paine（1966,1969）指出，关键种的丢失和消除可以导致一些物种的丧失，或者使一些物种被另一些物种所替代。第四章•根据关键种的不同作用方式可分为：①关键捕食者。②关键被捕食者。③关键草食动物。④关键竞争者。⑤关键互惠共生种。⑥关键病原体/寄生物。⑦关键改造者。第四章•2、冗余种•Gitary等（1996）指出，在生态系统中，有许多物种成群地结合在一起，扮演者相同的角色，这些物种中必然有几个是冗余种。冗余种的去除并不会使群落发生改变。•注意：同一个物种在不同的群落中能以不同的群落成员型出现。第四章㈡物种在生态系统中的作用•1、铆钉假说•由美国生态学家埃利希等人（1981）提出。•该假说认为：生态系统中的每个物种都具有同样重要的功能，任何一个物种的丢失或灭绝都会导致系统的变故。第四章•2、冗余假说•由Walker在1992年首次提出。•他认为（1992,1995）：生态系统中物种作用有显著的不同，某些物种在生态功能上有相当程度的重叠。•一种是起主导作用的，类似公共汽车的“司机”，另一个则是被称为“乘客”的物种。第四章•若丢失前者，将引起生态系统的灾变或停摆；而若丢失后者，对生态系统造成的影响就可能很小。•短时间看，冗余种似乎是多余的，但经过在变化环境中长期发展，那些次要种和冗余种就可能在新的环境下变成优势种或关键种。•从这个意义上说，冗余种恰似对生态系统功能可能丧失的一种保险。第四章三、生态系统的营养结构㈠食物链•食物链是指由生产者和各级消费者组成的能量运转序列，是生物之间食物关系的体现。即生物因捕食而形成的链状顺序关系，是生态系统中物质循环和能量传递的基本载体。第四章•在自然生态系统中主要有：牧食食物链：以捕食生活植物为起点的食物链。草—兔—狐狸—狼碎屑食物链：以对死亡植物或动物尸体分解为起点的食物链。藻类—虾—鱼—海马植物残体—蚯蚓—节肢动物第四章㈡食物网•食物网：不同食物链之间常常是相互交叉而形成复杂的网络式结构，即食物网（图4-3）。•如果食物网中某一条食物链发生了障碍，一般可以通过其他的食物链来实现必要的调整和补偿。但有时营养结构上某一环节发生了变化，其影响会波及整个生态系统。第四章图4-3一个陆地生态系统结构的部分食物链第四章•1、食物网的结构特点•为了简化食物网结构，可以把营养阶层相同的不同物种或相同物种不同发育阶段归并在一起作为一个营养物种。•它由取食同样的被食者和具有同样的捕食者，在营养阶层上相同的一类生物所组成。第四章•根据在食物网中的位置，可将物种分为：•顶位种：是食物网中不被任何其他天敌捕食的物种。在食物网中，常称为收点，用以描述一种或数种捕食者。•中位种：在食物网中既是捕食者，又是被食者。•基位种：不取食任何其他生物。在食物网中，常称为源点，包括一种或数种被食者。第四章•链节是食物网中物种的联系。•链节具有方向性，表明食物网中物种间取食和被食的关系。•食物网中的链节可以概括为四种基本类型：基位—中位链、基位—顶位链、中位—中位链、中位—顶位链。第四章•2、食物网的控制机制•“自上而下”和“自下而上”之争：•“自上而下”论主张：较低营养阶层的生物种群结构依赖于较高营养阶层物种的影响，亦称为下行效应。•“自下而上”论主张：较低营养阶层的生物密度、生物量等决定较高营养阶层的种群结构，或称为上行效应。第四章•争论结果：两种效应都控制着生态系统的动态。•实际上，两种作用机制是可以转化的。•研究表明，淡水生态系统中多是高营养阶层的生物类群对系统起控制作用——利用此规律，可进行水体富营养化治理第四章㈢生态金字塔•能量通过营养级逐级减少，如果把通过各营养级的能流量，由低营养级到高营养级绘图，就成为一个金字塔形，称为能量椎体或金字塔（图4-4C）。•同样如果以生物量或个体数目来表示，就能得到生物量椎体（图4-4A,B）和数量椎体（图4-4D）。•三类椎体合称为生态椎体。第四章图4-4生态椎体第四章•一般来说，能量椎体最能保持金字塔形，而生物量椎体有时出现倒置的情况。•数量椎体倒置的情况就更多一些。第四章㈣生态效率•泛意上讲，生态效率是指各种能流参数的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。•生态学中关于能量学的研究主要涉及以下能流参数。摄食量（I）：表示一个生物所摄取的能量。对于植物来说，它代表光合作用所吸收的日光能；对于动物来说，它代表动物摄入食物的能量。第四章同化量（A）：对于动物来说，它是消化后吸收的能量；对分解者是指对细胞外的吸收能量；对于植物来说，它指在光合作用中所固定的能量，常常以总初级生产量表示。呼吸量（R）：指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。第四章生产量（P）：指生物在呼吸消耗后净剩的同化能量值，以有机物质的形式累积在生物体内或生态系统中。对于植物，它是净初级生产量。对于动物，它是同化量扣除呼吸量以后的净剩的能量值。第四章•可以计算生态系统中能流的各种效率：同化效率：是衡量生态系统中有机体或营养级利用能量的效率。同化效率=被植物固定的能量/植物吸收的日光能或=被动物消化吸收的能量/动物摄食的能量即Ae=An/In式中，n为营养级数。第四章生长效率：又称生产效率。是指同一营养级的净生产量与同化能量的比值。生产效率=n营养级的净生产量/n营养级的同化能量即Pe=Pn/An消费效率：又称利用效率。是指一个营养级所消耗的能量占前一个营养级的净生产量的百分比。消费效率=n+1营养级的消费能量/n营养级的净生产量即Ce=In+1/Pn第四章林德曼效率：是指n+1营养级所获得的能量占n营养级获得能量之比，它相当于同化效率、生产效率和消费效率的乘积，即林德曼效率=（n+1）营养级摄取的食物/n营养级摄取的食物nnnnnnnnePIAPIAIIL11因此，林德曼效率也被称为“生态效率”。第四章•“林德曼定律”是由美国学者林德曼于1942年提出的，他认为，在生态系统中，一个营养级到另一个营养级的能量转化效率通常为10%左右。第四章四、生态系统的空间和时间结构㈠空间结构•自然生态系统一般都有分层现象。如森林群落的林灌层吸收了大部分光辐射，向下光照强度渐减，并以此发展为林灌层、灌木层、草本层和地被层等。•成层结构显著提高了植物利用环境资源的能力。如森林中：乔木层—灌木层—草本层—苔藓层。第四章•在自然生物群落中，动物的空间分布也有明显的分层现象。•水域生态系统的分层现象也很清楚。第四章•各类生态系统空间结构的布局有一致性。•即上层阳光充足，集中分布着生产者（如水体中的藻类或森林绿色植物的树冠），这有利于光合作用，故上层又称为绿带或光合作用层。•在绿带以下为异样层或分解者，又常称褐带。•生态系统中生物的分层有利于生物充分利用各种空间资源。第四章㈡时间结构•生物群落的结构和外貌会随时间而变化，这是生态系统随时间变化的动态反映。•一般采用三个时间段来量度生态系统的时间结构：一是以生态系统进化为主要研究内容的大尺度；二是以群落演替为主要研究内容的中尺度；三是以昼夜、季节和年季的周期性变化等为研究重点的小尺度。第四章•小尺度的周期性变化在生态系统中是较为普遍的现象，如绿色植物光合作用的昼夜变化等。•研究生态系统时间结构的变化，也是从不同尺度上认识生态系统发育、结构与功能的协调性以及环境质量状况及其影响的重要途径，具有重要的实际意义。第四章第二节生态系统的基本功能一、生态系统的生物生产二、生态系统的能量流动三、生态系统的物质循环四、生态系统的信息传递五、生态系统的自我调节第四章•生态系统的基本功能主要包括生物生产、能量流动、物质循环和信息传递四个方面。第四章一、生态系统的生物生产㈠初级生产•生产量和生物量是两个有区别的概念，前者指单位时间单位面积上的有机物质生产量，而后者是指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物质量。第四章•1、初级生产量的计算•生态系统中的能量流动开始于绿色植物通过光合作用对太阳能的固定。这是生态系统中第一次能量固定，所以，又称为初级生产量或第一性生产量。•初级生产量的测定方法主要有收获量测定法、氧气测定法、二氧化碳测定法、放射性标记物测定法和叶绿素测定法。第四章•在初级生产过程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗，剩下的可用于植物生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量。包