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第十四章、动物的行为（Animalbehavior)一、概述二、先天性的定型行为三、学习行为四、社群行为五、动物的通讯六、节律行为和生物钟动物生命活动的基本内涵是维持和延续生命，包括：觅食、繁殖和躲避危险等环节！离不开行为！！！一、概述行为是生命的最基本特征之一!（所有生物都有）单细胞的趋性和植物的向性亦属于行为的范畴——低级行为！各种行为都可溯源到生物的应激性！1、定义：动物个体或群体的所作所为，即动物的行动举止。（动物在生活中对一定刺激和感性所表现出的反应）2、动物行为的类型先天性的定型行为后天性的学习行为二、先天性的定型行为指生来就有的行为1、特点：物种进化过程中形成，由遗传基因控制和特异性刺激决定（不用学习）；趋性，反射，本能…；2、类型：1）趋性(taxis)①定义：动物对刺激产生的一种最简单的适应性行为；②重要特点：整个身体的反应；③低等动物对环境产生的一种重要适应方式（高等少，哺乳动物几乎没有）；④包括：趋光，趋热…；2）反射(reflection)①有神经系统动物对刺激产生的反应；②重要特点：身体一部分的反应；③低等动物对环境的一种重要适应方式（除原生动物外，所有动物都有反射行为，人类只占总行为的少部分）；④包括：低等的水螅，由于体表细胞受到刺激引起肌肉收缩；脊椎动物反射弧（膝反射）……。3）本能(instinct)①是先天定型行为中最复杂的形式；②重要特征：既受环境刺激影响，也受体内环境生理条件的控制（如激素）；③存在特点：低等和高等动物都有本能行为；④包括：蚂蚁做巢，蜘蛛结网，鱼类洄游，母鸡抱窝，高等动物的交配行为。三.学习行为根据后天经验和学习而生成的，主要是环境决定（亦有遗传基础）；习惯化，印随学习，模仿，联系…1、特点：用经验调整行为，利于更好的适应环境；（动物的学习行为也随进化而发展，由简单→复杂）2、类型：1）习惯化：最简单的学习行为①指动物对环境无关的刺激（无利，无弊）不发生反应，称习惯化；动物对雷声，树叶的摇动，落叶……失去反应。②特征：一种刺激反复进行时，动物的反应逐渐减弱，直至完全消失（节省能量）。习惯成自然！2）印随学习（imprinting)①出现在动物生命周期的早期，生命阶段的一种迅速学习的类型，具长期效果的学习。②特征：动物出生头几天（有局限性）将所接触的物件“印入”脑中。行为学家Lorens用人工孵化箱所进行的鹅卵实验，被雏鹅（长大后）错认为“求爱”对象。乌鸡孵出小野鸭！3）条件反射（联系学习）associativelearning是动物建立后天学习行为的一种主要方式①定义：将2个或以上的刺激联系起来而诱发同样的行为，称联系学习（条件反射）；②特征：条件反射不能无限保持（当引起反应的原初刺激周期出现，条件反射亦能不断产生）；巴浦洛夫的铃声和食物刺激引起狗胃液分泌试验及条件反射。4）模仿学习（模仿力），亦称观察学习①定义：通过模仿来间接增加经验，称模仿学习；②特点：涉及→注意、记忆、行动和效果4个步骤；③包括：声音模仿（鸟类）和动作模仿（灵长类）—猎犬的训练（以老猎犬作榜样，训练最有效）。①悟性学习指首次遇到的情况所作出正确“反应”的能力；如不同动物解决绕道取食的能力有差异！鱼→鸟（尝试——失败学习），狗较好解决，猴子很快解决；黑猩猩解决高处香蕉的摘取能力（散放箱子和高挂香蕉）；②悟性学习的强弱随动物进化程度而异。从低等高等5）悟性学习（洞察力或推理）insightlearning动物学习行为的最高形式（多种组分综合一起的智慧）四.社群行为(AnimalSocieties)1.定义：指动物与同类发生联系作用的行为2.特点（含义）1）一种有组织的群居共处，群体内互通信息；2）成员的性别和年龄组成具一定稳定性；3）对内团结而对外排斥的倾向；3.包括内容集群行为序位行为领域行为争斗行为利它行为（为解决种群密度，集体自杀）1）集群行为：①两种类型A）开放群体：成员可互换，整个群体行为不受成员变化干扰；B）封闭群体：成员一般不发生交换（排斥），群体受成员变化干扰。②集群行为的生物学意义A）集群生活躲避敌害，利于互相报警，共同防御（护幼）；B）利于协同寻食，提高不获得成功率（狼，狮）；C）繁殖，集体求偶，同步配对和共同护幼。2）序位行为：如鸟，昆虫，哺乳动物（群居狒狒）①集群生活的一些动物，由于接触机会多，群内形成优势和从属个体(分等级行为)，称为优势等级(dominancehierachies)或等级序位。作用——？②三种作用A）保证首领的权威性（内外关系）；B）威吓代替战斗，减少群体内部争斗；C）优势个体性行为和繁殖有限，保证种群基因库不按随机原则遗传。③三种模式结构A）一长制序位，群居狒狒（雄性）；B）系列式序位：多级支配序列，短尾猴；C）三角式序位：不受个体、力量大小影响，多雄群体灵长类。3）领域行为(Territoriality)：①动物（群）选择占领一空间，有保卫和防御；②生物学意义：A）一定程度上保证个体或群体占有空间的生态位；B）保证占有者有足够的食物来源和繁殖场所；C）使占有者熟悉占领区域，应付紧急情况，躲避；D）生殖活动期间减少同类干扰。③特征：A）领域多为争斗划定势力范围（不同标记行为显示）；如：澳大利亚雄性园丁鸟，建精舍吸引雌鸟的习惯；雄性信天游鸣声和行动姿势宣布领地所有；B）大小不是固定不变：年龄、季节、生理状态、密度等而不同！撒尿做标记！4）争斗行为：①是个体间发生冲突时的反应，由攻击和逃避组成。②种内争斗的生物学意义：A）保证种内成员（栖息地）均匀分布，合理利用食物资源；B）种群密度过大时，迫使多余的个体外迁新生境定居（防疾病传播，保证繁殖空间…）。5）利它行为：①利于群体其他个体的行为叫利它行为（对己无直接利）。②包括：牺牲自己利益或生命！A)无生育能力工蜂的基因由蜂后保存和传递（利于种群）；B)黑猩猩的群体，幼雌替母亲养育年幼的弟妹；C)挪威旅鼠结对步入海中（为保护群体的相对密度而进行的“集体自杀”）。4.社群行为的生物学意义：保证种群生存和繁殖（利于种群延续）足够的食物和空间，对环境的适应。五.动物的通讯(communication)1、定义：一个动物发出的刺激信号，引起接收个体产生反应的现象，称动物的通讯。所引起的行为机能涉及：个体、种和性别识别，警告，威吓及社群结合动物通讯行为，需要发出信号的发讯器和接受的收纳器2、类型：听，视，嗅，触…1）听觉通讯：普遍存在①通过听觉和声音传递信息；利于个体生存及种群的延续。②雌蚊翅膀振动产生声音，吸引雄蚊；鸟鸣报警或起飞。2）视觉通讯：普遍存在①雌雄萤火虫的吸引靠光信号无翅雌性发光吸引雄性；②鸟类求偶的夸耀行为。3）嗅觉通讯①化学成分（如昆虫的外激素）是嗅觉通讯的信息。②蚂蚁觅食（侦察蚁的外激素）属嗅觉通讯。4）触觉通讯①哺乳动物中普遍存在的一种信息联系方式。②性行为和护幼行为（舔仔，搂抱幼仔）。5）蜜蜂的“舞蹈”通讯：社会性昆虫，通过“舞蹈语言”及时通知同巢工蜂蜜源的方位和距离（圆舞：蜜源在附近；摇摆舞：80米之外）。六.节律行为和生物钟1.节律行为（生物节律）：biologicalrhythms1）定义：生物的生命活动随地球的运动而发生节律性的变动，称为节律行为。2）包括：昼夜节律，月运节律，季运节律①昼夜节律（circadiancycle，近似昼夜节律）：地球自转形成昼夜交替循环，动物的活动方式及生理机能随之引起规律性变化（昼行性，夜行性，晨昏性和全昼夜活动）②季节节律（年周期，annualcycle，近似年节律）：太阳辐射形成地球昼夜长短季节性变化，对动物活动的影响（鸟的迁徙，两栖动物的冬眠，动物换羽）；植物开花结果…③月运节律（月周期，lunarcycle）：由于月亮绕地球运行，引起地球上某些过程（潮汐）周期变化。月亮和太阳对地球海洋的引潮力（日-月-地球成一直线：14天一个大潮），潮间带；动物活动规律与潮汐周期密切相关，称为月运节律。（每天涨潮→觅食，大潮→繁殖）2.生物钟（biologicalclock)1）定义：生物体内用来调节自身活动方式和生理过程的机构，称为生物钟（体内掌管时间的钟）。2）生物钟的特点：不是具体的形态结构，而是一种以生化过程为基础的机制；很难确定存在何处。3）动物的生物钟有规律地调节体温，血压，呼吸，心率…的昼夜变化。（动物体内可能存在多个生物钟）4）生物钟（生物节律）：虽脱离外界的环境而独立存在；如，小鼠置于不分昼夜的环境饲养，数周后，仍能表现24小时的近似昼夜节律；（但并不是绝对不受环境影响！）人→北京→纽约；白天困倦，晚间精神；几天后，时差消失；因为？人体内（北京）生物钟与纽约昼夜不同步。5）生物钟的生物学意义：①人工调整昼夜时间，提高家禽和家畜的繁殖②医疗上：科学地用药治疗疾病糖尿病人，早4点对胰岛素敏感；心脏病患者对洋地黄夜间比白天高40倍；血压和白细胞数目等在24小时中变化很大，分别相差20~50%；人体温下午4~5时最高，而清晨4~5时最低…，选择最佳时间，提高疗效，降低毒性！一般人常用药服用时间，如：降血糖药：凌晨4时（对胰岛素最敏感）或餐前；滋补药：中成药补阳，补气类：晨醒空腹服；滋阴养血类：晚临睡前服；汤药：晨醒空腹和晚临睡前两次分服；心脏病药：晨6~8时；利尿药：晨7时；止疼药：上午11~12时（或晚9时）；降压药：上午7时，下午3时，晚7时；或上10~下午3时；临睡前不宜！助消化药：餐前10分钟（餐前或餐后5分钟）；补钙药：餐后即食；催眠药：睡前30分钟；3.生物钟机制研究进展：1）由生物体内源性生物钟所产生的昼夜节律是近年来生命科学的研究热点之一。2）几种模型生物（蓝藻，脉孢菌，拟南芥，果蝇，小鼠）的生物钟相关基因已相继被克隆和鉴定，为理解昼夜节律的分子机制奠定了基础。3）振荡器蛋白对其编码基因的负反馈调控可能是不同生物的生物钟运作普遍机制，不同生物有不尽相同的调控方式。4）振荡器是由一组呈昼夜节律表达的基因及编码的蛋白组成。是维持内源性生物钟运作的核心元件；接收外界传入的信号，引起相应的基因表达；控制与生物钟相关的信号输出路径；使生物体产生昼夜节律活动！①单细胞生物的振荡器调控自身细胞的昼夜节律；②多细胞生物的振荡器定位于特定的细胞内；散布在视交叉上核（哺乳动物视网膜），松果体（非哺乳动物）中；通过突触活动和分泌有关的激素和因子产生昼夜节律(SilvarR,etal.Nature，1996，382:810~813)4、行为的生理基础：行为是有机体对外界刺激所做出的反应，尽管种类繁多，但与动物行为关系最密切的是神经系统和感觉器官内分泌系统（激素影响最大的性行为）。